Tulokset
Relatiivinen bikarotidin leveys, joka ilmaisee keskeisen basicraniumin mediolateraalisen jännevälin, erottaa – ilman näytteiden päällekkäisyyttä – suurten apinoiden kapean pohjan nykyihmisen leveästä pohjasta. Ihmisapinanäytteissä bikarotidin leveys muodostaa (keskimäärin) 35-39 prosenttia kallon ulkoisesta leveydestä, kun taas nykyihmisen näytteissämme bikarotidin leveys muodostaa ∼49 prosenttia kallon ulkoisesta leveydestä (Kuva 2 ja Dataset S1). Yhdeksän Australopithecus-kallon otoksemme, jonka keskiarvo on 43,6 %, on keskimmäinen, ja se sijoittuu sekä apinoiden että ihmisten jakaumien ääripäihin (Studentin t-testit ovat merkitseviä kaikissa apina- ja ihmisvertailuissa, Australopithecus vs. ihminen -vertailuissa ja Australopithecus vs. apina -vertailuissa) (Kuva S1). Australopithecus-näytteessä ”robusteilla” lajeilla Australopithecus boisei ja Australopithecus robustus on yleensä suurimmat bikarotidiset etäisyydet, kuten Dean ja Wood ovat aiemmin todenneet (3). ARA-VP 1/500:n kallonpohjan ulkoinen leveys (110 mm) vastaa suunnilleen simpanssinaaraiden näytteemme keskiarvoa (tietokokonaisuus S1), mutta sen suhteellinen bikarotidin leveyden arvo (45,7 %) on Australopithecus-tyypin vaihteluvälin yläpäässä ja juuri ja juuri nykyihmisen näytteemme vaihteluvälin sisällä. Näin ollen Australopithecuksen kanssa Ar. ramidus osoittaa kallonpohjan keskikohdan suhteellista levenemistä, mikä on muuten dokumentoitu vain nykyihmisillä säilyneiden hominoidien joukosta.
Box-and-whisker plot of relative bicarotid width. Laatikon sisällä oleva vaakasuora viiva on mediaani; laatikon ala- ja yläpäät edustavat vastaavasti ensimmäistä ja kolmatta kvartiilia; ja viiksien päät edustavat ±1,5 × interkvartiiliväliä. x-akselin lyhenteet: HsF, Homo sapiens -naaras (n = 10); HsM, Homo sapiens -uros (n = 10); GgF, Gorilla gorilla -naaras (n = 10); PtF, Pan troglodytes -naaras (n = 10); PtM, Pan troglodytes -uros (n = 10); PpF, Pan pan paniscus -naaras (n = 17); PpM, Pan paniscus -uros (n = 12). Yksittäisten fossiilisten yksilöiden ja vertailunäytteiden tiedot on esitetty Dataset S1:ssä.
On odotettavissa, että kaulavaltimon kanavan siirtyessä sivusuunnassa, tympanin pituus (mitattuna lateraalisesta reunasta kaulavaltimon haarautumiskohdasta (foramen carotid)) pienenisi samanaikaisesti. Tämä havainto pitääkin paikkansa (kuva 3 ja tiedosto S1). Ihmisen kallonpohja on mediolateraalisesti lyhyempi (noin 18 % biaurikulaarin leveydestä) kuin apinoiden (28-32 %), ja Australopithecus on jälleen näiden kahden välissä (24 %; kuten edellä, kaikki Studentin t-testin tulokset ovat merkitseviä) (Kuva S1). Australopithecuksen sisällä pisimmät kitalakeet kuuluvat Au. boisein ja Au. robustuksen kalloihin, mutta tämä johtuu kitalakeen sekundaarisesta pidentymisestä sen lateraalireunassa, mikä usein johtaa siihen, että kitalake työntyy sivusuunnassa pidemmälle kuin mikään muu rakenne tyvessä. Tästä ulokkeesta huolimatta kaulavaltimoiden suuaukkojen siirtyminen sivusuunnassa johtaa näissä lajeissa paljon lyhyempään suhteelliseen tärykalvon pituuteen kuin suurimmalla osalla apinoista. ARA-VP 1/500 -arvo (24 %) on sama kuin Australopithecusin keskiarvo, jota ei vastaa yksikään näytteessämme oleva apinan kallo.
Box-and-whisker plot of relative tympanic length. Katso selitys kuvion 2 legendasta.
Nämä metriset muutokset muokkaavat ohimoluun tympanus- ja petroosielementtien välistä suhdetta. Kun tympanic ulottuu mediaalisesti yleistyneessä hominoidien kokoonpanossa (Kuva 4A ja Kuva S2), mukaan lukien orankien ja gibbonien kokoonpano, se taipuu jyrkästi anteriorisesti päättyen näkyvästi ulkonevaan ulokkeeseen (eustachian process), joka muodostaa rustoisen eustachian putken luisen lattian lateraalisesti petroosielementtiin nähden. Tähän se ankkuroi usein levator veli palatini- ja tensor veli palatini -lihasten alkulähteet (18). Tympanic ulottuu harvoin merkittävässä määrin mediaalisesti foramen carotiksen ohi, joten se jättää petroosin basaalipinnan lähes kokonaan peittämättä. Ihmisellä (kuva 4B) homologinen anatomia on aivan erilainen. Tässä tapauksessa Eustachian-prosessi ulottuu tympanicin pitkältä akselilta mediaalisesti, usein reilusti lateraalisesti siirtyneen kaulavaltimon foramenin ohi, jolloin se on päällekkäin noin 30-40 %:n verran petroosielementin pituudesta. Apinoilla havaitun anteriorisesti ulkonevan eustachian-prosessin sijasta sarviväliluun ulkoneva takaosan kulma (jossa on sarviväliluun selkäranka) sivuaa kiviluuta lateraalisesti, ja se muodostaa huomattavan osan ohimoluun entoglenoideaalisesta ulokkeesta, joka rajaa mandibulaarihalkiota mediaalisesti. Australopithecus-lajien kalloissa näkyy ihmisen malli (kuvat 4 C ja D), vaikka glenoidialueen morfologian yksityiskohdissa on hyvin dokumentoitua vaihtelua (3, 5). Vaikka ARA-VP 1/500:n kiviluu on murtunut (kuva 5), säilynyttä osaa peittää kokonaan kitalaki, joka päättyy reilusti mediaalisesti kaulavaltimon suuaukkoon nähden kuluneeseen, mutta näkyvästi erottuvaan eustachiaaniseen ulokkeeseen. Eustachian process on vaihtelevasti kehittynyt Australopithecuksella, mikä viittaa siihen, että tensor veli palatini -lihas ei ollut siirtynyt niin pitkälle lateraalisesti kuin myöhemmillä Homoilla (18). Kuten Ar. ramiduksen alkuperäisessä erotusdiagnoosissa todettiin, ARA-VP 1/500:n erottaa nykyisistä apinoista se, että ”kaulavaltimon suuaukko on sijoitettu posteromediaalisesti tympanikulmaan nähden” (7), mikä heijastaa suuaukon siirtymistä lateraalisesti keskimmäisen basicraniumin levenemisen myötä. ARA-VP 1/500:ssa on myös selvästi havaittavissa kehittynyt sarvennoisen takakulma (kuva 5). Kaikissa näissä suhteissa Ar. ramidus vastaa sekä nykyihmisen että Australopithecuksen yhteistä mallia.
Tympanin ja petroosin välisen suhteen anatomia Pan, Homo ja Australopithecus: (A) simpanssi, (B) nykyihminen, (C) Australopithecus africanus (Sts 5), (D) Australopithcus robustus (DNH 7). Ks. lisänäytteet kuvassa S2.
Tympanuksen ja petroosin välisen suhteen anatomia: Ardipithecus ramidus -näyte ARA-VP 1/500, kuva käännetty vertailun helpottamiseksi kuvaan 4. Huomaa, että eustachian processuksen kärki on tummunut pintaluun kulumisen vuoksi.
Arvioidaksemme kallonpohjan ulkoisen pituuden (basion-hormion) ARA-VP 1/500:lla, rekonstruoimme puuttuvan segmentin pituuden etupuolelta alaleuan kondyylin ja kallonpohjan niveltymiskohdan välisestä kuopasta (SI Teksti SI, Huomautus 3). Laskimme simpanssien, gorillojen ja ihmisten kalloja vertailevien näytteidemme osalta etäisyyden basionista linjalle, joka yhdistää entoglenoidisten ulokkeiden huiput mandibulaariholkkien mediaalisessa päässä (”basion-bientoglenoidinen pituus”, joka voidaan mitata suoraan ARA-VP 1/500:sta), ja basion-hormionin pituuden välisen suhteen. Näytteiden keskimääräiset suhdeluvut vaihtelivat kapealla vaihteluvälillä 0,61:stä ihmisnaaraiden ja 0,56:sta simpanssiurosten välillä, mutta kunkin näytteen sisällä arvot vaihtelivat laajasti ja niiden vaihteluvälit olivat suurelta osin päällekkäisiä (Dataset S2). Korvasimme näiden arvojen vaihteluvälin suhteella ARA-VP 1/500 ratkaistaksemme basion-hormionin kokonaispituuden (SI Text, Note 3). Kun tulokset oikaistiin biaurikulaarisen kallon kokostandardin mukaan, ne kattavat täysin nykyihmisen näytteen ja kahden Australopithecus-kallon (Sts 5, Sts 19), jotka ovat säilyneet niin hyvin, että ne voitiin sisällyttää analyysin tähän osaan, lyhyet suhteelliset kallonpohjan pituudet (kuva 6). Yhtä lukuun ottamatta kaikki arviot (-2 SD:tä alle urospuolisen simpanssin keskiarvon) jäävät selvästi alle ihmisapinanäytteiden suhteellisen suurten suhteellisten kallonpohjapituuksien. Kuten aiemmin totesimme (10), bonobolla (P. paniscus) ei ole hieman etummaisemmasta foramen magnumista (19, 20) huolimatta suhteellisesti lyhyempi ulkoinen kallonpohja kuin muilla afrikkalaisilla ihmisapinoilla. Nämä tulokset vahvistavat, että ARA-VP 1/500:lla on suhteellisen lyhyt kallonpohja, joka on hominoideista yhteinen vain Homon ja Australopithecuksen kanssa.
Box-and-whisker plot of relative length of the external basicranium. Tällöin ARA-VP 1/500:n arvioitujen arvojen vaihteluväli on esitetty vasemmalla (pääteksti ja SI Text, Note 3). Ks. selitys kuvion 2 legendasta.
Leveä, lyhyt basicranium liittyy muihin kallonpohjan muutoksiin, jotka voidaan päätellä Ar. ramidukselle. Australopithecuksella ja Homolla basioccipital-elementin, joka kattaa suurimman osan kallon ulkoisesta pituudesta, muoto on anteroposteriorisesti lyhennetty puolisuunnikkaan muotoinen trapetsoidi, joka on paljon leveämpi välittömästi foramen magnumin edessä kuin kauempana etupuolella (sfeno-occipital-synkondroosin tasolla). Koska basioccipitaalielementin reunat poikkeavat posteriorisesti toisistaan, juuri foramen magnumin anterolateraalipuolella sijaitsevien hypoglossaalikanavien aukot ovat yhtä kaukana toisistaan tyvestä. Sitä vastoin apinoilla (ja monilla muilla kädellisillä) basioccipitaalielementti on suorakulmaisempi, mikä heijastaa näiden lajien basicraniumin suhteellisia eroja. ARA-VP 1/500:ssa basioccipitaali ei ole säilyttänyt synkondrosaalista niveltymistään sarviväliluun kanssa etupuolella, mutta elementin lyhyt, puolisuunnikkaan muotoinen ääriviiva on selvä (kuten myös toisen aikuisen Ar. ramidus -yksilön, ARA-VP 6/500:n, muutoin huonosti säilyneessä basicraniumissa) (10). Ar. ramiduksen basioccipitalin muoto ja hypoglossaalikanavan lateraalinen sijainti ovat hämmästyttävän samankaltaisia kuin Australopithecus afarensiksella (kuva 7). Sekä ARA-VP 1/500:n että ARA-VP 6/500:n basioccipitaaleilla on myös monien Australopithecuksen ja Homon kallojen kanssa yhteinen suhteellisen heikko topografia selkärankaa edeltävien lihasten (rectus capitis anterior ja longus capitis) insertiokohdissa, toisin kuin Panilla ja Gorillalla yleisesti esiintyvissä syvässä koveruudessa ja anterolateraalisesti sijoitetuissa ulokkeissa (10, 18) (10, 18).
Basioccipital-morfologian vertailu (A) Ardipithecus ramidus, ARA-VP 1/500; (B) Australopithecus afarensis, A.L. 417-1c; ja (C) simpanssi. ba, basion; bos, basioccipital synchondrosis; hc, hypoglossaalikanava.
Basioccipitalin lateraaliset reunat heijastavat viereisen petroosielementin orientaatiota ulkoisessa kallonpohjassa. Australopithecuksella ja Homolla lyhyen, puolisuunnikkaanmuotoisen basioccipitalin posteriorisesti poikkeavat marginaalit heijastavat kummankin kiviluun diagonaalista kulkua tyven poikki (siten vasen ja oikea kiviluu muodostavat suhteellisen leveän posteriorisen kulman toistensa kanssa); sitä vastoin apinoiden pitkän basioccipitalin samansuuntaiset marginaalit vastaavat kiviluun ulkoisen kiviluun enemmän anteriorista posterioriseen suuntautuneisuuteen (ja siten näiden kahden välille muodostuu paljon terävämpi kulma). Vaikka ARA-VP 1/500:sta puuttuu noin puolet petroosista, sen koko laajuus voidaan hahmottaa basioccipitalin säilyneiden ääriviivojen avulla. Jälleen kerran ei ole epäilystäkään siitä, etteikö sen samankaltaisuus olisi Australopithecus + Homo -kladin diagonaalisesti suuntautuneen petroosin kanssa.
