Luokka Polyplacophora (Chitons)

Etymologia: Poly = monta, Plak = levy tai litteä esine, Phora = kantaa (”Having many shells”)

Lajinumero: Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist = = 13 sukua = 1027 lajia; Molluscabase = 1182 lajia

Fossiiliset lajit: Molluscabase = 156

Condition of Typical Molluscan Characteristics:

• Radula (raastava ”kieli”, jossa on kitiinihampaat) = Läsnä
• Odontofori (rusto, joka tukee radulaa) = Läsnä
• Suuri kompleksi. Metanephridia = Läsnä
• Laaja lihasjalka = Läsnä
• Suuri ruoansulatuskanava Ceca = Läsnä
• Viskeraalinen massa = Läsnä
• Kuori = Läsnä; kahdeksana erillisenä saranoituna levynä
• Elinympäristö = Merellinen
• Tuotanto (Sukupuolet) = Kaksikotinen (erilliset urokset ja naaraat). Tunnettuja hermafrodiittisia lajeja tunnetaan kaksi.

Esittely Polyplacophoroihin

Polyplacophorat ovat nilviäisten (Mollusca) heimoon kuuluva luokka, joka tunnetaan yleisesti nimellä Chitonit. Ne ovat helposti erotettavissa pinnallisesti samankaltaisista Limpeteistä (jotka kuuluvat Gastropoda-sukuun) siitä, että niiden kuori koostuu kahdeksasta erillisestä levystä sen sijaan, että se olisi vain yksi kappale. Täysikasvuiset kitonit vaihtelevat kooltaan 2,1 mm:n kokoisesta pikkuruisesta Leptochiton muellerista jopa 33 cm:n pituiseen jättiläismäiseen Cryptochiton stelleriin. Useimmat kitonit ovat kuitenkin 1-10 senttimetrin pituisia.

Polyplacophorat ovat helposti nähtävissä rantaviivan varrella, sillä jotkin lajit asuvat vuoroveden välisellä vyöhykkeellä (nousuveden ja laskuveden maksimin välinen alue). Tämän vuoksi ne ovat paljon tunnetumpia ja paremmin tutkittuja kuin kaksi sisäryhmäänsä, Aplacophorat ja Monoplacophorat.

Polyplacophorat ovat runsaslukuinen ja tärkeä osa merenpohjaa. Niitä tavataan vuorovesivyöhykkeestä syviin vesiin. Leptochiton vitjazae on löydetty 7 657 metrin syvyydestä. Useimmat lajit ovat kuitenkin joko intertidaalisia tai sublitoraalisia (alue, joka on lähimpänä rantaa, mutta joka ei ole alttiina vuorovesien aiheuttamille vesisyvyyden muutoksille).

Leptochiton vitjazae on syvimmällä elävä, toistaiseksi löydetty chiton, se ja useat muut ultraabyssaaliset lajit syövät puuta.

Joitakin lajeja tunnetaan vain hyvin rajoitetulta maantieteelliseltä alueelta. Esimerkiksi X on laji, joka tunnetaan vain yhdeltä paikkakunnalta Y:n rannikolta. Toisilla lajeilla on paljon laajempi levinneisyys, Katherina tunicataa tavataan Venäjän rannikolla sijaitsevasta Kamtšatkasta Etelä-Kaliforniaan.

Polypalcophorat ovat muinaisia eliöryhmiä. Vanhimmat aidot chitonifossiilit esiintyvät kambrikauden (541-485 MYA) kivissä. Kuorensa ja radulan kovien hampaidensa vuoksi fossiilirekisteri on melko hyvä kitonien osalta. Tähän mennessä on nimetty noin 430 fossiilista lajia.

Polyplacophorojen biologian perusteet

Polyplacophorat ovat pohjaeläimiä. Yli 1 000 lajia käsittävät kitonit ovat monipuolinen ja menestyksekäs nilviäisluokka. Ylhäältä katsottuna ne ovat litteitä, pitkänomaisen soikeita. Niitä tavataan levillä ja hiekkapohjaisilla alustoilla, mutta enimmäkseen kovemmilla pinnoilla, kuten kivillä ja koralleilla. Kaikilla kitoneilla ei ole varsinaista päätä, niillä ei ole silmiä eikä lonkeroita suun ympärillä.

Vahvan lihaksikkaan jalan ansiosta ne voivat takertua tiukasti kiinni kivipintoihin. Tämä auttaa niitä selviytymään aaltojen ja vuoroveden paineesta merenrannalla. Se on myös syy siihen, että ne sekoitetaan usein limpeteihin, joilla on samanlainen tapa ja jotka elävät samassa ympäristössä.

Citonirungon reunoilla näkyy orgaanisesta aineesta koostuva hapsu, jota kutsutaan vyötäröksi. Tämä vyö on itse asiassa vaipan jatke. Vaippa peittää eläimen yläosan ja erittää kahdeksan kuorilevyä. Kuorilevyt pysyvät joustavasti yhteydessä vaippaan, ja ne ovat niveltyviä.

Se, että ne ovat erillisiä, mutta niveltyviä ja joustavia, antaa chitonille enemmän kykyä taipua vartalossaan. Jos se irrotetaan alustasta, se voi kääriytyä palloksi ja suojata näin sisäelimistöään.

Yksilöllinen kitonin kuori

Kitonin kuorilevyissä on neljä erillistä kerrosta. Sisintä kerrosta, joka pitää yhteyttä vaippaan, kutsutaan ”hypostracumiksi”. Tämän yläpuolella on ”articulamentum”, joka koostuu puhtaasta kalsiumkarbonaatista aragoniitin muodossa.

Seuraavana uloimpana kerroksena on ”tegmentum”, joka koostuu kalsiumkarbonaatin ja valkuaisaineen sekoituksesta, joka tunnetaan nimellä conchiolin. Lopuksi uloin pintakerros on nimeltään periostracum. Periostracum on rakenteeltaan orgaaninen, ja joskus se sisältyy tegmentumiin sen epidermiksenä.

Joidenkin lajien vyötärö ulottuu kattamaan osittain tai kokonaan kuorilevyt. Katharina tunicata on laji, jossa vyötärö ulottuu kattamaan osittain kuorilevyt. Cryptochiton stelleri on esimerkki lajista, jossa vyö kattaa koko eläimen selän. Tässä tapauksessa vyötärö antaa myös kryptisen värityksen, joka on lajin ravintona olevan punalevän väri. Sivun yläosassa olevalla lajilla, Tonicella lineatalla, on tavanomaisempi vyötärö- ja kuorilevyjen sijoittelu.

Chitonit ovat tunnetusti varsin värikkäitä. Minun silmääni monet niistä ovat ehdottomasti kauniita.

Monissa lajeissa väri on kryptinen ja sitä tuottavat vyötärö ja periostracum. Muiden lajien ulkopinnalla on erilaisia lisäyksiä lukuisten kalkkipitoisten piikkien, suomujen, karvojen tai harjasten muodossa. Näitä erittyy periostracumista tai vyöruumiista, ja niitä pidetään yleensä koristeellisina tai puolustuksellisina.

Acanthochitona zelandicona zelandicon on pienikokoinen ja viehättävä Uudessa-Seelannissa kotoperäinen kitonilaji, jolla on lukuisia karvojen kaltaisia harjaksia, jotka kohoavat vyöruumiista ja ympäröivät eläintä. Siksi sen yleisnimi on ”Tufted” tai ”Karvainen Chiton”.

Polyplacophoran Asthetes

Polyplacophoroilla ei ole silmiä. Kaikilla tunnetuilla kitonilajeilla on kuitenkin epätavallisia elimiä, jotka ovat hajallaan niiden tegmentumissa ja upotettu niihin. Nämä ovat tyypillisesti hyvin pieniä (liian pieniä, jotta ne näkyisivät paljain silmin, ja ne ovat kiteisiä, ja niistä käytetään nimitystä aesthetes.

Tämän aesthetesin on ehdotettu hoitavan kaksoisroolia chitoneille. Ne ovat valoherkkiä ja toimivat siten yksinkertaisina silminä. Koska ne ovat kuitenkin kiteisiä (aragoniittia), niillä voi olla myös suojaava tehtävä.

Fotoherkkyytensä ansiosta kitonit pystyvät havaitsemaan yläpuolellaan tapahtuvat valon muutokset. Jos valo himmenee, ne voivat lopettaa ravinnon syönnin ja puristua tiukemmin kiinni alustaan, jolloin saalistajien on vaikeampi poistaa niitä.

Nämä asthetekanavat lepäävät tegmentumissa olevissa pienissä sipulikammioissa, ja ne yhdistyvät huokosten välityksellä kitonin ulompaan selkäpintaan. Asteettien koko verkosto on yhteydessä toisiinsa kudostäytteisten kanyylien avulla. Astheetit ovat jakautuneet eri tavoin ja niiden tiheys on erilainen eri polyplacophorans-lajeissa.

Lajien ja ylempien taksonomisten ryhmien välisten kanavien rakenne-erojen arvoa tulevan luokittelun kannalta ovat tutkineet Michael J. Vendrasco et. al.

More Polyplacophoran Anatomy

Polyplacophorans breathing by means of ctendia (a sort of gill structure). Nämä ctenidiat sijaitsevat vaippaontelon sisällä ja eläimen takaosaa kohti. Ne ovat parittaisia, eli niitä on aina sama määrä eläimen ruumiin kummallakin puolella.

Lajien välillä on huomattavaa vaihtelua ctendioiden määrässä, sillä joillakin lajeilla on vain kuusi paria ja toisilla jopa kahdeksankymmentäkahdeksan paria. Niissä lajeissa, joissa ctendioita on lukuisia pareja, kuten Cryptochiton stelleri, ne näyttävät vievän suurimman osan eläimen vaippaontelon lateraalisesta osasta.

Vaippa

Vaippa on erittäin tärkeä osa useimpien nilviäisten ruumista. Ulkopinnalla se erittää kuoren ja muita rakenteita, kuten piikkejä ja karvoja, ja polyplacophoroilla se muodostaa myös vyötärön. Sisäpuolelta se suojaa eläimen pehmeämpiä ruumiinelimiä.

Useimmilla nilviäisillä eläimen jalan ulkoreunan ja vaipan välissä on tila. Tätä tilaa kutsutaan ”vaippaonteloksi” tai ”palliaalionteloksi” tai ”palliaaliuraksi”.

Vaippaontelo on tärkeä osa kitonin anatomiaa. Siinä sijaitsevat ctenidia (kidukset), nephridia (munuaiset), gonoporit (lisääntymiselimet) osphradia (aistielimet) ja peräaukko. Koska vaippaontelo sijaitsee ulomman vaipan/vyötärön alapuolella, mutta sitä huuhtelee silti puhdas merivesi, se voi toimia myös kutukammiona niissä lajeissa, jotka hautovat poikasiaan.

Sydän ja verenkiertoelimistö

Polyplacophoran sydän on kolmiosainen, ja siinä on vain yksi kammio ja pari lateraalista eteiskammiota. Sydän on sydänpussikalvon sisällä. Hapetettu veri pumpataan eläimen ruumiin etupäätä kohti yhden aortan kautta. Tämän aortan pituussuunnassa on useita verisuonia, jotka syöttävät tuoretta verta eri puolilla elimistöä oleviin erilaisiin hemocoelisiin sivuonteloihin.

Nämä sivuontelot ympäröivät kehon eri elimiä ja ovat yhteydessä toisiinsa, joten veri voi kulkea niiden läpi. Veren yleinen virtaus ulos sivuonteloista suuntautuu kohti sydämen takaosaa. Veri yhdestä sukusolmukkeesta, polvilumpion sinuksesta ja polvilumpion hermosinuksesta kulkee nefriidien läpi ennen kuin se pääsee haaralaskimon kautta sydämeen. Sen sijaan veri muista sivuonteloista; viskeraalisesta ontelosta, manttelin ja pallian sinuksesta ei kulje nephridioiden läpi.

Happea uutetaan merivedestä manttelin ontelossa olevien parillisten ctendioiden avulla. Vesi imeytyy vaippa-onteloon lähellä päätä ja virtaa vartalon molempia sivuja pitkin (vaippa-ontelossa) ohittaen matkallaan ctenidiat.

Tämä hapeton vesi poistuu vaippa-ontelosta peräaukon molemmin puolin. Vesivirta kulkee vaippaontelon läpi värekarvojen vaikutuksesta.

Kuten kaikki nilviäiset, kitonien veri ja niiden lymfa sekoittuvat toisiinsa muodostaen hemolymfaa (US hemolymph). Hemoglobiinin sijasta nilviäisten verijärjestelmä käyttää aktiivisena O2:ta sitovana molekyylinä hemosyaniinia, joka on pikemminkin kupari- kuin rautapohjainen molekyyli. Tämä johtaa siihen, että nilviäisten veri on sinistä silloin, kun se on hapekasta, ja kirkasta silloin, kun se ei ole hapekasta.

Polyplacophoran aivot ja hermosto

Polyplacophoran hermosto on yksinkertainen, ja viime aikoihin asti katsottiin, että niillä ei ole todellisia aivoja. Niillä on kuitenkin kaksi parittaista hermosarjaa. Ventraalinen pari, jota kutsutaan pedaalihermosäikeiksi ja joka kulkee ruoansulatuselinten alla, ja lateraalinen pari, jota kutsutaan palliaalihermosäikeiksi. Molempien hermosarjojen erilliset hermosäikeet ovat ristikkäin yhteydessä toisiinsa lukuisilla pienillä hermosäikeillä.

Neljä hermosäiettä kohtaavat kaikki lähellä eläimen päätä, niin kutsutussa aivokummussa (hermorengas). Tämä puolestaan on yhteydessä kahteen lateraaliseen ganglioon, joita kutsutaan buccal ganglioiksi. Kuten edellä mainitsin, useimmissa oppikirjoissa todetaan, että kitonilla ei ole aivoja.

Mutta äskettäin julkaistussa mielenkiintoisessa artikkelissa ”Onko kitonilla aivot?” (2018) Lauren Sumner-Rooney ja Julia D Sigwart väittävät, että kitoneilla on itse asiassa modernin neurologian standardien mukaan alkeelliset aivot, mutta ne eivät vain ole järjestäytyneet tavalla, jonka me perinteisesti tunnemme.

Ruuansulatuselimistö

Kitonien suussa ei ole lonkeroita, mutta siinä on vaipasta peräisin olevasta lihaskudoksesta koostuva verho. Kuten kaikilla nilviäisillä, tärkein ravintoelin on radula. Kitoneilla radulan rakenne vaihtelee vähemmän kuin muilla nilviäisluokilla. Useimmilla lajeilla on 13-17 hammasta riviä kohti ja 24-150 hammasriviä. Osa hampaista on päällystetty magnetiitilla (rautayhdiste, joka tekee hampaista paljon kovempia). Radulaa käytetään kaapimen tai raastimen tavoin pienten ruokahiukkasten poistamiseen.

Tämä ruoka imeytyy suuonteloon ja siirtyy limakalvovirtauksen avulla ruokatorveen. Ruokatorvi on lyhyt ja johtaa pyöreään mahalaukkuun, josta sen erottaa lihaksikas sulkijalihas. Mahalaukusta ruoka siirtyy suolistoon, joka johtaa takimmaiseen peräaukkoon.

Suoliston pituus vaihtelee kitonilla lajien välillä. Tämä vaihtelu noudattaa klassista mallia, jonka mukaan se on lyhyempi lihansyöjillä kuin kasvissyöjillä. Väijytyspetojen ja todellisten lihansyöjien, kuten Placivorella velatan, suolistoreitit ovat paljon lyhyempiä ja muodostavat yhden suuren silmukan, kun taas pakollisilla kasvinsyöjillä, kuten Katharina tunicatalla, on dramaattisen pitkät suolistoreitit, joissa on useita silmukoita. Kaikkiruokaisten lajien suoliston pituudet ovat välimaastossa.

Ecology of Polyplacophora

Jotkut kitonilajit ovat lähes täysin sessiilejä, esimerkiksi Nuttalina fluxa laji, joka elää pienissä koloissa Kalifornian kalliorannikoilla. Monilla muilla lajeilla, kuten Mopalia muscosa (pituus 40-55 mm), joka on toinen kalifornialainen laji, on kotiutumisominaisuuksia.

Tämä tarkoittaa, että eläimellä on määrätty alue, jossa se lepää päivällä tai laskuveden aikana. Se jättää tämän ”kodin” etsiessään ravintoa ja palaa sitten takaisin sinne lepäämään. Uskokaa tai älkää, mutta nämä näennäisesti paikallaan pysyvät eläimet saattavat pendelöidä jopa 60 cm ulos ja 60 cm takaisin joka päivä.

Ruokailun ekologia

Kitoneilla on seitsemän erilaista ruokailukäyttäytymistä sen suhteen, mitä ne ensisijaisesti käyttävät ravinnokseen.

• kaikkiruokaiset laiduntajat – tämä on kitonien kenties yleisin ruokailustrategia. Chiton calliozonus
• Kasvinsyöjät – syövät kasveja, lähinnä leviä = merilevää. Ischnochiton australis
• Detritivorit – syövät mitä tahansa, mitä löytävät merenpohjasta.
• Lihansyöjät – erikoistuvat kiinteisiin eläimiin, kuten simpukoihin, simpukoihin ja koralleihin. Chaetopleura angulata
• Sienensyöjät – erikoistuvat syömään sieniä. Notoplax speciosa
• Epizoophagus Syöntieläimet – Oldroydia percrassa
• Xylophagous Syöntieläimet – elävät puun syömiseen erikoistuneina. Nierstraszella lineata
• Todelliset petoeläimet – pyydystävät tai pyydystävät pieniä eläimiä ravinnokseen. Loricella angasi

Todelliset petokitongit ovat istuvia ja odottavia saalistajia. Ne nostavat vaippansa etuosan ylös, ja kun pieni organismi, kuten katkarapu, yrittää piiloutua tai suojautua tämän huulen alle, ne vangitsevat sen laskemalla vaippansa alas.

Vähemmistö chitoneista ruokailee liikkumalla hitaasti kasvualustan päällä ja käyttämällä radulaansa (hammastettua kieltään) kaapimaan syötävää materiaalia. Vaikka monet lajit ovat polyfagisia (syövät monia kasvi- tai eläinlajeja), jotkut, kuten jättimäinen Gum Boot chiton Cryptochiton stelleri, ovat erikoistuneet yhdenlaiseen ravinnonlähteeseen. Gumboot-chitonin tapauksessa tämä on punalevä.

Merilevä (levä) on kasvinsyöjien yleisin ravintomuoto, mutta jotkut lajit, kuten Ischochiton torri, syövät meriruohoja. Detrivoorit syövät kuolleita eläimiä, diatomeja ja bakteerikalvoja.

Tuotantoekologia

Useimmat kitonit ovat kaksikotisia, kaksi hermafrodiittista lajia tunnetaan toistaiseksi. Kitoneilla on vain yksi sukurauhanen, joka vapauttaa munasoluja tai siittiöitä parittaisten gonoporeiden kautta vaippaonteloon. Nämä gonoporit sijaitsevat nephridoporien etupuolella. Useimmilla lajeilla hedelmöittyminen tapahtuu joko avovedessä tai naaraan vaippaontelossa. Joillakin lajeilla munat säilyvät ja hautovat vaippa-ontelossa. Muissa lajeissa munat vapautetaan joko yksittäin tai ryhminä tai ketjuina.

Polyplacophorien munissa on kuoren sijasta niin sanottu ”runko”. Nämä ”rungot” voivat olla ulkopinnaltaan sileitä tai koristeltu piikeillä, kävyillä, kuppiloilla ja erilaisilla muilla ulokkeilla. Ne ovat itse asiassa hyvin viehättäviä ja monissa tapauksissa lajispesifisiä.

Lannoitetuista munista kehittyy trokoforin toukkia. Muissa kuin koteloituvissa lajeissa näillä on lyhyt, vapaasti uiva elämä ennen kuin ne muuttuvat nuoriksi chitoneiksi. Niissä lajeissa, jotka hautovat, kuten Ischnochiton mayi, trochophore-toukat joko pysyvät naaraan vaippaontelossa, kunnes ne muuttuvat nuoriksi chitoneiksi, tai lähtevät liittymään valtameren eläinplanktoniin.

Mikä ruokkii chitoneja

Chitoneja käyttävät ravinnokseen monet muut eläimet, mukaan lukien ihminen (ks. alla). Myös muut nilviäiset, kuten lihansyöjäkotilot (Gastropoda) ja mustekalat (Cephalopoda) syövät kitoneita, samoin kuin muut saalistavat selkärangattomat, kuten ravut, meritähdet ja meritähdet. Ihmisten lisäksi selkärankaiset, joiden tiedetään eniten syövän kitoneita, ovat kaloja ja lintuja. Lintulajeista erityisesti lokit ja osterilokit voivat syödä suuria määriä kitoneita.

Polyplacophorat ja ihmiskunta

Pytonkiton (Chiton salihafui) on keskikokoinen polyplacophoroihin kuuluva laji, joka on kotoisin Afrikan länsirannikolta – sieltä, missä sitä kerätään paikalliseen perinnelääketieteeseen käytettäväksi.

Läntisen Pohjois-Amerikan Tlingit- ja Nootka-kansat söivät chitoneja säännöllisesti. Itse asiassa kitonit kuuluvat vielä nykyäänkin joidenkin Karibianmeren eri saarilla, Filippiineillä ja jopa joillakin Etelä-Korean saarilla asuvien ihmisten ruokavalioon.

Image Credits: Artikkelin kansikuva: Kirt L. Onthank, Separated Shell by Veronidae, – Lisenssi CC BY-SA 3.0 Chiton mauritianus by Philippe Bourjon CC BY-SA 4.0, Wiki Commons;

• Tekijä
• Uudemmat viestit

Gordon on ekologi, jolla on kaksi tutkintoa Exeterin yliopistosta. Hän on myös opettaja, runoilija ja 1152 kirjan omistaja. Niin – ja hän kirjoitti tämän verkkosivuston.

Latest posts by Gordon Ramel (see all)

• Phylum Xenocoelomorpha; Simple marine worms – March 23, 2021
• Dicyemida: Mustekalojen ja kalmarien pikkuruiset merieläimet – 23. maaliskuuta 2021
• Orthonectida: Meritähtien, simpukoiden ja matojen pikkuruiset loiset – 23. maaliskuuta 2021

Jaa kautta:

0Shares

• Twitter
• LinkedIn