Panthera spelaea(Euroopan/Euraasian luolaleijona)

Nimi: Pantheraspelaea.
Fonetiikka: Pan-fee-rah lee-oh spe-lay-ah.
Nimimerkkinä: Georg August Goldfuss – 1810.
Luokitus: Chordata, Mammalia, Carnivora,Felidae, Panthera.
Lajit: P.spelaea.
Ruokavalio: Lihansyöjä.
Koko: 1,2 metriä korkea olkapäästä, 2,1 metriä pitkä, mutta jotkut jäänteet viittaavat hieman suurempaan kokoon.
Tunnetut esiintymispaikat: Euraasia.
Aikakausi: Joskus on todettu, että se on säilynyt holoseeniin asti noin vuoteen 1 eKr.
Fossiilinen edustus:

Samoin kuin läheinen serkkunsa amerikanleijona (Pantheraatrox), euraasialainen luolaleijona on tällä hetkellä kiistelty asema muiden Panthera-suvun jäsenten joukossa.Aikoinaan euraasialaista luolaleijonaa pidettiin omana lajinaan, mutta lopulta sitä pidettiin laajemmin afrikkalaisen leijonan (Panthera leo) alalajina.Vuonna 2016 tehty tutkimus (Barnett ym.) ja vuonna 2020 tehty tutkimus (Stanton ym.) ovat kuitenkin vahvistaneet eurooppalaisen luolaleijonan jälleen omaksi lajikseen.
Euraasian luolaleijonan kiistellystä sijoittumisesta huolimatta paleontologit ovat yleensä yhtä mieltä siitä, että se kehittyi vanhemmasta Pantheraleo fossilis -lajista.Mielenkiintoista on, että Panthera leo fossilis oli itse asiassa suurempi kuin Euroopan luolaleijona (vaikkakin hiukan pienempi kuin amerikanleijona). Yleensä eläimet kasvavat suuremmiksi peräkkäisten sukupolvien myötä, elleivät ekologiset tekijät vaikuta asiaan, kuten lajin saatavilla olevan ravinnon tai saaliin väheneminen.
Euraasian luolaleijona on saanut yleisemmän nimensä siitä, että sen jäännöksiä on löydetty paljon luolista. Tulos on kuitenkin itse asiassa hieman epäselvä, sillä Euraasian luolaleijona tunnetaan myös muista paikoista, ja se näyttää sietäneen hyvin kylmää, kunhan saalista riitti metsästettäväksi.Ne kuitenkin tunkeutuivat myös luoliin, ja uskotaan, että ne saattoivat tehdä niin varastellakseen luolakarhunpentuja (Ursusspelaeus) ja ruokkiakseen heikkoja talvehtivia yksilöitä.
Euraasian luolaleijonan kollageenin isotooppianalyysi tukee ajatusta siitä, että ainakin jotkut populaatiot söivät säännöllisesti nuoria luolakarhuja sekä suuria määriä poroja. Isotooppianalyysi perustuu periaatteeseen, jonka mukaan kasvinsyöjäeläimet (luolakarhun uskotaan olevan ensisijaisesti kasvinsyöjä, joskus kaikkiruokainen) imevät itseensä tiettyjä isotooppeja, jotka vaihtelevat sen mukaan, millaisia kasveja ne syövät, ja vuorostaan nämä isotooppeja siirtyy niitä syöville saalistajille.Suuremmat määrät tiettyjä isotooppeja voidaan yhdistää tiettyihin eläimiin, mikä viittaa mahdolliseen saaliin suosimiseen. Tämä saalistaminen voi olla syynä siihen, että luolien sisältä on löydetty niin paljon leijonien jäännöksiä, sillä väistämättä osa luolakarhuista taisteli vastaan, mukaan luettuina ne, jotka olivat heränneet unestaan, sekä emokarhut, jotka suojelivat pentujaan.
Euraasian luolaleijona ei ollut ainoa suuri saalistaja Pohjois-Euraasiassa, sillä myös sapelihampainen kissa Homotherium ja luolahyeana metsästivät aktiivisesti saalista.Sekä Homotherium että Cavehyena olivat kuitenkin avoimien tasankojen metsästäjiä, jotka näyttävät suosineen suurten saaliiden, kuten villamammuttien ja villasarvikuonojen (kuten Coelodonta) saalistamista.Euraasian luolaleijona näyttää kuitenkin metsästäneen tiheämmin peitetyillä alueilla, kuten metsissä, joissa asui hirviä ja joissa oli enemmän suojaa, mikä mahdollisti väijytystaktiikan käytön. Näin ollen vaikka kaikki nämä petoeläimet olivat aktiivisia näillä mantereilla samaan aikaan, ne toimivat erilaisissa ekosysteemeissä, mikä olisi vähentänyt niiden välistä kilpailua.
Vaikka useimmat suurnisäkkäiden petoeläimet näyttävät kadonneen pleistoseenin lopulla tapahtuneen suurten saaliiden yhtäkkisen häviämisen myötä, luolaleijonasta on vaikeampi olla varma. Joidenkin todisteiden mukaan ne jatkoivat elämäänsä pieninä populaatioina Kaakkois-Euroopassa lähes kymmenen tuhannen vuoden ajan, vaikkakin suurin osa tunnetuista jäännöksistä ei ulotu pleistoseenia pidemmälle.Toinen myöhäistä selviytymistä puoltava argumentti on se, että jos poro todella muodosti suuren osan luolaleijonien ruokavaliosta, niiden saaliinlähde ei kadonnut.
Kääntäen kuitenkin muiden eläinten, kuten luolakarhujen, väheneminen viittaisi siihen, että luolaleijonat ovat voineet elää vain pienemmissä populaatioissa.
Riippumatta siitä, milloin Euraasian luolaleijonat lopulta katosivat lopullisesti, niiden lopullisen häviämisen syynä oli todennäköisesti lisääntynyt kilpailu uusien petoeläinten, erityisesti susien ja varhaisten ihmisten kanssa.Pleistoseenin päättyessä suurin osa avoimista tasangoista korvattiin metsillä, joihin olemassa oleva pieneläimistö ei ollut sopeutunut, mikä johti niiden katoamiseen.Euraasian luolaleijonat näyttävät olleen kotonaan tässä ympäristössä, joten muutoksen olisi pitänyt sopia niille, jotta ne olisivat menestyneet paremmin. Kuitenkin myös sudet sopivat tähän elinympäristöön, mutta niiden levinneisyys oli aiemmin rajoittunut aikaisempien tasankojen vuoksi.Ilman näitä esteitä ne saattoivat helpommin levittäytyä ja metsästää samaa saalista, jota luolaleijonat metsästivät.

Ellei saalista ole uskomattoman paljon, kaksi petoeläintä ei voi elää rinnakkain metsästämällä samaa saalista samassa ekosysteemissä, ja lopulta yksi niistä joutuisi antamaan periksi. Siinä missä euraasialainen luolaleijona oli paljon isompi ja voimakkaampi petoeläin, sudet eivät vaadi yhtä paljon ravintoa ruokkiakseen pienempiä elimistöjään, ja lisäksi sudet käyttivät ravinnon metsästykseen täysin erilaista metsästyskäytäntöä.Leijonat metsästävät väijymällä, koska ne eivät pysty juoksemaan nopeaa eläintä, kuten peuraa, suorassa kilpajuoksussa, koska niitä ei ole luotu siihen, sillä vaikka niiden suhteellisesti lyhyemmät jalat kiihdyttävät paremmin, niiden huippunopeus on rajoitettu alhaisempaan nopeuteen niiden jalkojen askelluksen rajallisuuden vuoksi. Leijonien metsästyskäyttäytymisessä on näin ollen kyse enemmänkin energiansäästöstä, kun taas susien metsästyskäyttäytymisessä on kyse energian kuluttamisesta. Susilauma pakottaa tarkoituksellisesti pakenemaan hirvieläinlaumaa, jotta ne voivat valita hitaammat ja heikommat yksilöt pois.Sen jälkeen ne käyttävät lukumääräänsä ja parempaa kestävyyttään jatkaakseen kohteensa ahdistelua, kunnes siitä tulee liian heikko jatkaakseen. Kun sudet luottavat tällaiseen energiseen taktiikkaan, niillä oli varaa olla holtittomia, ja ne pystyivät silti saamaan suuremman hyödyn onnistuessaan, ja nämä molemmat ovat etuja, joita luolaleijonalla ei ollut.
Kolmas elementti tässä saalistajayhtälössä ovat ihmismetsästäjät, jotka myös metsästivät samoja eläimiä kuin luolaleijonat ja sudet saalistivat.Ihmismetsästäjillä oli kaikista parhaat edut, joihin kuuluivat räätälöidyt aseet, älykkyys käyttää niitä ja ennen kaikkea sopeutumiskyky erilaisiin ongelmiin. Luolaleijonien sisällyttäminen luolataiteeseen todistaa, että varhaisilla ihmisillä oli kontakti niihin, ja aivan kuten Afrikassa nykyäänkin, tämä kontakti saattoi ajoittain olla elämän ja kuoleman kamppailu ihmisten ja leijonien välillä.Fyysiseltä kyvyltään leijona voi helposti tappaa aseettoman ihmisen, mutta kun mukana on useita aseistettuja ja yhdessä työskenteleviä ihmisiä, leijonalla ei ole mahdollisuuksia.
Euraasian luolaleijonan ja varhaisten ihmisten välisen konfliktin laajuus on edelleen kiistanalainen aihe, sillä sekä leijonien että ihmisten yhteisiä fossiiliaineistoja voidaan tulkita useammalla kuin yhdellä tavalla. Varhaiset ihmiset näyttäisivät kuitenkin pitäneen luolaleijonia suuressa arvossa sen perusteella, että ne on sisällytetty luolataiteeseen, ja ne ovat saattaneet luolakarhun tapaan muodostua osaksi varhaisten ihmisten ruokailua.Varhaisihmisten ansiosta tiedämme myös hieman enemmän Euraasian luolaleijonan ulkomuodosta, jota olisi mahdotonta selvittää pelkkien luiden perusteella. Tällaisia piirteitä ovat muun muassa harjakarvojen esiintyminen oletettavasti uroksilla, tupsut hännän päässä ja pyöreät pörröiset korvat, joista jälkimmäiset ovat todennäköisesti sopeutumista näiden raajojen suojaamiseksi kylmiltä olosuhteilta.Taiteessa on myös tulkittu olevan heikot raidat, jotka kulkevat pitkin vartaloa, mikä olisi itse asiassa ollut hyvä sopeutuminen, koska luolaleijonat olisivat todennäköisesti käyttäneet puita ja pensaita enemmän suojautumiseen kuin piileskelleet pitkässä ruohikossa, kuten niiden afrikkalaiset sukulaiset.Lisäksi luolataiteessa on kuvattu useita leijonia metsästämässä yhdessä, mikä viittaa siihen, että taiteen luoneet ihmiset havaitsivat luolaleijonien metsästävän laumoittain.

Pantheraatrox, Pantheraleo fossilis, Pantheraspelaea.

Lisälukemisto

Lisälukemisto
– Pleistoseenin aikainen luolaleijona Panthera spelaea(Carnivora, Felidae) Jakutiasta, Venäjältä. – Cranium 18, 7-24. – G. F. Baryshnikov & G.Boeskorov – 2001.
– Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leospelaea -Molecular Phylogenetics and EvolutionVolume 30, Issue 3 – JoachimBurgera, Wilfried Rosendahl, Odile Loreillea, Helmut Hemmer, TorstenEriksson, Anders Götherström, Jennifer Hiller, Matthew J. Collins,Timothy Wessg & Kurt W. Alt – 2004.
– Evolution of the mane and group-living in the lion (Pantheraleo): areview – Journal of Zoology Volume 263, Issue 4, pages 329-342. -Nobuyuki Yamaguchi, Alan Cooper, Lars Werdelin & David W.Macdonald- 2004.
– Upper Pleistocene Panthera leo spelaea (Goldfuss,1810) skeletonremineins from Praha-Podbaba and other lion finds from loess and riverterrace sites in Central Bohemia (Czech Republic). – Bulletin ofGeosciences 82 (2) – Cajus G. Diedrich – 2007.
– Phylogeny of the great cats (Felidae: Pantherinae), and the influenceofossil taxa and missing characters. – Cladistics Vol.24, No.6,pp.977-992. – Per Christiansen – 2008.
– Upper Pleistocene Panthera leo spelaea (Goldfuss,1810) remains fromthe Bilstein Caves (Sauerland Karst) and contribution to the steppelion taphonomy, palaeobiology and sexual dimorphism – Annales dePaléontologie Volume 95, Issue 3 – Cajus G. Diedrich – 2009.
– Leijonien (Panthera leo ssp.) fylogeografia paljastaa kolme erillistä taksonia ja geneettisen monimuotoisuuden vähenemisen pleistoseenin lopulla. – MolecularEcology 18 (8): 1668-1677 – Ross Barnett, Beth Shapiro, Ian Barnes,Simony W. Ho, Joachim Burger, Nobuyuki Yamaguchi, Thomas F. G. Highham,H. Todd Wheeler, Wilfred Rosendahl, Andrei V. Sher, Marina Sotnikova,tatiana Kuznetsova, Gennady F. Baryshnikov, Larry D. Martin, C. RichardBurns & Alan Cooper – 2009.
– Isotooppiset todisteet luolaleijonan (Pantheraspelaea)ruokavalion ekologiasta Luoteis-Euroopassa: Prey choice, competition and implications forextinction. – Quaternary International 245 (2): 249-261. – HervéBocherens, Dorothée G. Drucker, Dominique Bonjean, Anne Bridault,Nicholas J. Conard, Christophe Cupillard, Mietje Germonpré, MarkusHöneisen, Susanne C. Münzel, Hannes Napierala, Marylène Patou-Mathis,Elisabeth Stephan, Hans-Peter Uerpmann, Reinhard Ziegler – 2011.
– Late Pleistocene steppe lion Panthera leo spelaea(Goldfuss, 1810)footprints and bone records from open air sites in northern Germany -Evidence of hyena-lion antagonism and scavenging in Europe – QuaternaryScience ReviewsVolume 30, Issues 15-16 – Cajus G. Diedrich – 2011.
– Euroopan suurin leijonapopulaatio Panthera leo spelaea(Goldfuss 1810)Zoolithenin luolasta, Saksasta: Euroopan erikoistuneet luolakarhupedot – Historiallinen biologia: An International Journal ofPaleobiology Volume 23, Issue 2-3 Cajus G. Diedrich – 2011.
– Late Pleistocene steppileijona Panthera leo spelaea(Goldfuss 1810)skeleton remains of the Upper Rhine Valley (SW Germany) andcontributions to their sexual dimorphism, taphonomy and habitus -Historical Biology: An International Journal of Paleobiology vol 24,issue 1. – Cajus G. Diedrich & Thomas Rathgeber – 2011.
– Palaeopulations of Late Pleistocene Top Predators in Europe: IceAge Spotted Hyenas and Steppe Lions in Battle and Competition aboutPrey. – Paleontology Journal. 2014: 1-34. – C. G. Diedrich – 2014.
– Population Demography and Genetic Diversity in the Pleistocene CaveLion. – Open Quaternary. 1 (1): Art. 4. – E. Ersmark, L. Orlando, E.Sandoval-Castellanos, I. Barnes, R. Barnett, A. Stuart, A. Lister& L. Dalén – 2015.
– On the discovery of a cave lion from the Malyi Anyui River (Chukotka,Russia). – Quaternary Science Reviews. 117: 135-151. – I. Kirillova, A.V. Tiunov, V. A. Levchenko, O. F. Chernova, V. G. Yudin, F. Bertuch& F. K. Shidlovskiy – 2015.
– Mitogenomiikka sukupuuttoon kuolleen luolaleijonan, Panthera spelaea(Goldfuss,1810), mitogenomics of the Extinct Cave Lion, Panthera spelaea(Goldfuss,1810), Resolve its Position within the Panthera Cats. – OpenQuaternary. 2: 4. – Ross Barnett, Marie Lisandra Zepeda, Mendoza, AndréElias Rodrigues Soares, Simon Y W Ho, Grant Zazula, Nobuyuki Yamaguchi,Beth Shapiro, Irina V Kirillova, Greger Larson, M Thomas & PGilbert – 2016.
– Morfologinen ja geneettinen tunnistaminen sekä luolaleijonan (Panthera spelaea Goldfuss,1810) hiusten isotooppitutkimus MalyiAnyui-joesta (Tšukotka, Venäjä). – Quaternary Science Reviews. 142:61-73. – O. F. Chernova, I. V. Kirillova, B. Shapiro, F. K.Shidlovskiy, A. E. R. Soares, V. A. Levchenko & F. Bertuch -2016.
– Under the Skin of a Lion: Ainutlaatuisia todisteita luolaleijonan (Panthera spelaea)ylemmän paleoliittisen aikakauden hyödyntämisestä ja käytöstä La Garman (Espanja) alemmasta galleriasta. – PLOS ONE. 11 (10): e0163591. – M. Cueto,E. Camarós, P. Castaños, R. Ontañón & P. Arias – 2017.
– Early Pleistocene origin and extensive intra-species diversity of theextinct cave lion. – Scientific Reports. 10: 12621. – David W. G.Stanton, Federica Alberti, Valery Plotnikov, Semyon Androsov, SemyonGrigoriev, Sergey Fedorov, Pavel Kosintsev, Doris Nagel, SergeyVartanyan, Ian Barnes, Ross Barnett, Erik Ersmark, Doris Döppes, MietjeGermonpré, Michael Hofreiter, Wilfried Rosendahl, Pontus Skoglund& Love Dalén – 2020.

—————————————————————————-

Random favourites