Sytolyysi Määritelmä
Sytolyysi, joka tunnetaan myös nimellä osmoottinen lyysi, tapahtuu, kun solu puhkeaa ja vapauttaa sisältönsä solunulkoiseen ympäristöön, koska soluun virtaa runsaasti vettä, joka ylittää reilusti solukalvon kapasiteetin pidättää ylimääräinen tilavuus. Tämä on huolestuttavaa erityisesti soluille, joilla ei ole sitkeää soluseinää vastustamaan sisäistä veden painetta.
Vesi voi diffundoitua hitaasti solukalvon lipidikaksoiskerroksen läpi, mutta nopea kulkeutuminen edellyttää valikoivien transmembraanisten kanavien, niin sanottujen akvaporiinien, olemassaoloa. Nämä integraaliset kalvoproteiinit mahdollistavat veden liikkumisen ja estävät samalla monien liuottimien ja ionien pääsyn.
Soluissa on yleensä korkeampi suola- ja ionikonsentraatio kuin niiden välittömässä lähiympäristössä, erityisesti yksisoluisissa eliöissä, jotka elävät makeissa vesistöissä, ja tämä voi johtaa veden virtaukseen. Useimmilla soluilla on sisäisiä mekanismeja, jotka käsittelevät veden konstitutiivista liikettä. Kun solunulkoisen ympäristön tonisiteetti kuitenkin muuttuu äkillisesti tai kalvorakenne muuttuu, vesi voi tulvia soluun ja aiheuttaa sen puhkeamisen.
Kuvassa näkyy solunulkoisen ionikonsentraation vaikutus solun rakenteeseen. Sytolyysi on solukuoleman syy monisoluisissa eliöissä, kun niiden elimistön nesteet muuttuvat hypotonisiksi, ja sitä pidetään aivohalvauksen aiheuttamana sivuvaikutuksena. Osmoottista lyysiä käyttävät myös jotkin monistuneet viruspartikkelit poistuakseen isäntäsolustaan ja jatkaakseen infektioprosessia.
Sytolyysillä on kuitenkin myös toiminnallinen tehtävä, ja immuunijärjestelmä käyttää sitä tuhoamaan valikoivasti kasvainsoluja tai joidenkin patogeenien infektoimia soluja.
Sytolyysin tyypit
Sytolyysi voi johtua monista tekijöistä, solunulkoisen nesteen tonisuudesta muiden solujen aktiivisuuteen, joka vaikuttaa solukalvon rakenteeseen.
Hypotonisen ympäristön aiheuttama sytolyysi
Kun solut asetetaan puhtaaseen vesiympäristöön, vesi tulvii solun sisään ja saa sen puhkeamaan. Esimerkiksi punasolut kokevat hemolyysin, kun ne sijoitetaan tislattuun veteen, ja tämä voidaan mitata hemoglobiinin esiintymisestä liuoksessa. Liuosta, joka sisältää 0,9 grammaa natriumkloridia (NaCl eli keittosuola) 100 ml:ssa vettä, pidetään isotonisena eli siinä on sama suolapitoisuus kuin punasolun sisällä. Liuokset, joiden suolapitoisuus on pienempi, saavat nämä solut puhkeamaan. Siksi puhtaan tislatun veden laskimonsisäiset injektiot voivat olla erittäin haitallisia erityisesti erytrosyyttien eli punasolujen hauraille solukalvoille.
Patogeenien aiheuttama sytolyysi
Virukset ovat erittäin spesifisiä isännän valinnassaan. Lisäksi useimmat niistä ovat sopeutuneet infektoimaan paitsi tietyn organismin myös tietyn solutyypin isännän sisällä. Virukset eivät voi toimia isäntänsä ulkopuolella, ja niiden on kaapattava solukoneisto, jotta ne voivat suorittaa aineenvaihduntaa ja aloittaa lisääntymisen. Useiden monistumiskierrosten jälkeen virionipartikkelien läsnäolo voi kuitenkin hukuttaa isäntäsolun. Tässä vaiheessa virukset voivat vahingoittaa solukalvoa tavalla, joka johtaa veden tunkeutumiseen ja lopulta sytolyysiin. Kun solu lysoituu, virukset vapautuvat, jolloin ne voivat toistaa infektiosyklin uusilla isäntäsoluilla samassa kudoksessa.
Virusten spesifisyyttä isäntäänsä kohtaan voidaan mahdollisesti hyödyntää syövän hoidossa. Ilmiö, jossa virukset aiheuttavat syövän remissiota, on havaittu 1800-luvulta lähtien. Monet virukset infektoivat mieluiten syöpäsoluja jättäen normaalit solut koskemattomiksi, koska pahanlaatuisuus heikentää solun antiviraalista vastetta. Nämä virukset voivat indusoida sytolyysiä kasvainsoluissa ja siten edistää hoitoa. Vuonna 2011 raportoitiin erään viruspartikkelin aiheuttavan sytolyysiä kasvainsolulinjoissa, kasvaimen aloitussoluissa sekä potilaiden primaarisessa kasvainkudoksessa. Vuonna 2015 Yhdysvaltain FDA hyväksyi ensimmäisen virusperäisen melanoomahoidon.
Bakteerisytolyysi on havaittu johtuvan laktobasillien liikakasvusta emättimessä. Aikuisten naisten emätin on normaalisti laktobasillien kolonisoima, ja pieninä määrinä nämä bakteerit suojaavat sieni-infektioita vastaan. Joillakin naisilla on kuitenkin oireita sieni-infektiosta, joka on vastustuskykyinen sienilääkkeille. Näissä tapauksissa naisilla, joilla on voimakasta vuotoa, kutinaa ja joilla ei ole patogeenisiä bakteereja tai sieniä märkäivelynäytteessä, on myös lisääntynyt laktobasillien määrä. Vuoto johtuu emättimen epiteelisolujen sytolyysistä, joka johtuu laktobasillien aiheuttamasta bakteeri-infektiosta.
Immuunijärjestelmän aiheuttama sytolyysi
Immuunijärjestelmä käyttää erilaisia menetelmiä sytolyysin aikaansaamiseksi – patogeeneissä sekä elimistön infektoituneissa tai syöpäsoluissa. Tehokkaimpia sytolyysin välittäjiä immuunijärjestelmässä ovat T-solut ja luonnolliset tappajasolut (NK-solut). Molemmat näistä soluista voivat joko saada solun apoptoosiin tai vapauttaa perforiineiksi kutsuttuja proteiineja, jotka muodostavat kanavia solukalvoon. Kun vesi pääsee soluun näiden kanavien kautta, solussa tapahtuu osmoottinen lyysi. Lisäksi NK-solut voivat toimia myös adaptiivisen immuunijärjestelmän kautta vuorovaikutuksessa T-solujen sekä B-soluista vapautuvien vasta-aineiden kanssa. Vasta-aine- ja komplementtijärjestelmän kautta patogeeniset solut voidaan lysoida muodostamalla komplementtiproteiinien toimesta solukalvoon rengasmainen transmembraanirakenne.
Tämä sytolyysi-menetelmä voi johtaa suureen komplikaatioon, jos äidin ja sikiön välillä on histoinkompatibiliteetti. Kun tietynlainen vasta-ainetyyppi (IgG) kulkee istukan läpi ja tunnistaa sikiön veressä olevia antigeenejä, se voi aktivoida komplementtijärjestelmän sekä synnynnäisen immuniteetin aiheuttaen näille punasoluille hemolyysin. Lapsi syntyy keltaisuuden kaltaisilla oireilla.
Luonnolliset tappajasolut ovat myös ratkaisevassa asemassa elimistön puolustusmekanismissa kasvainten muodostumista vastaan. Kun syöpäsolut alentavat pinta-antigeenien ilmentymistä, adaptiivisen immuunijärjestelmän voimakkaat solut eivät pysty tunnistamaan näitä soluja tai antamaan immuunivastetta niitä vastaan. NK-solut voivat aktivoida tulehdusreaktion, houkutella muita sytotoksisia soluja ja yhdessä saada aikaan joko osmoottisen lyysin tai apoptoosin kasvaimen esiasteiden soluissa.
Sytolyysin toiminnot
Sytolyysiä käytetään usein erilaisten solujen selviytymiskeinona. Yksisoluiset organismit ja patogeenit käyttävät sitä torjuakseen hyökkäyksen tai päästäkseen uusiin isäntiin, kun taas monisoluiset organismit käyttävät sytolyysiä immuunivasteen aikana tai poistaakseen vaurioituneita ja vaarallisia soluja elimistöstään.
Sytolyysin ehkäiseminen
Monista käyttötarkoituksistaan huolimatta elimistön on tärkeää kontrolloida sytolyysin esiintymisajankohtaa ja tapaa. Kasveilla on luonnollinen puolustusmekanismi sytolyysiä vastaan, koska niillä on sitkeä soluseinämä. Kun kasvisolu asetetaan hypotoniseen ympäristöön ja vettä virtaa sisään, soluseinämä harjoittaa vastakkaista painetta solukalvoon ja estää sitä laajenemasta tai repeämästä. Hypertonisessa ympäristössä solu menettää vettä, jota kutsutaan myös plasmolyysiksi. Isotonisessa liuoksessa soluun tulee ja sieltä poistuu yhtä paljon vettä, jolloin solun kokonaistilavuus säilyy ennallaan. Hypotonisissa liuoksissa veden tullessa soluun tyhjiö ottaa suuren osan ylimääräisestä vedestä ja suojaa sytoplasmaa laimenemiselta.
Soluseinämä luo myös käänteisen paineen, joka saa veden poistumaan solusta säilyttäen samalla optimaalisen turgiditeetin. Tämän turgiditeetin ansiosta kasvit pystyvät pysymään pystyssä sisäisen luurankojärjestelmän puuttuessa.
Yksisoluiset protistit, kuten ameeba ja paramecium, sisältävät supistuvaksi vakuoleksi kutsutun organellin, joka osallistuu sytolyysin estämiseen. Se on sykkivä rakenne, joka käy läpi toistuvia syklejä diastolesta (vesi pääsee tyhjiöön) ja systolesta (vesi pumpataan ulos solusta). Näiden supistusten tarkkaa mekanismia ei tunneta, mutta nämä organellit näyttävät toimivan silloinkin, kun solut asetetaan liuokseen, jossa on korkea suolapitoisuus.
Monisoluisilla organismeilla on yleensä kehittynyt mekanismi, jolla varmistetaan, että kaikki niiden solut kylpevät isotonisessa liuoksessa. Ihmisillä ja muilla nisäkkäillä tämä on munuaisten nefronien funktionaalisten yksiköiden muodostama erittävä elinjärjestelmä. Kun veri suodattuu munuaisissa, suolat, ionit, jätetuotteet, ammoniakki ja ylimääräinen vesi poistuvat ja poistuvat säännöllisin väliajoin, jolloin elimistö voi ylläpitää homeostaasia. Jos veden saanti lisääntyy, veden poistuminen eritysjärjestelmän kautta lisääntyy samanaikaisesti. Tätä järjestelmää säätelee monimutkainen hormoniverkosto ja muut fysiologiset reaktiot, ja se varmistaa, että kaikki elimistön solut ovat ensisijaisesti alttiina isotoniselle solunulkoiselle nesteelle. Ulkomaailman rajapinnassa olevat solut – olivatpa ne sitten iholla tai ruoansulatuskanavan limakalvolla – on suojattu sytolyysiltä hydrofobisella kerroksella, joka koostuu joko öljyistä tai vahoista.
Joskus erittymisjärjestelmä ylikuormittuu, kun elimistö imee äkillisesti suuren määrän vettä suhteessa elimistön suolavarastoihin. Tätä kutsutaan vesimyrkytykseksi ja oireet johtuvat aivosolujen sytolyysin vaikutuksesta.
- Adaptiivinen immuunijärjestelmä – Selkärankaisten immuunijärjestelmän osajoukko, joka kykenee immunologiseen muistiin. Toinen ja myöhemmät altistukset tietylle patogeenille herättävät nopeita, erikoistuneita vasteita.
- Krenaatio – Solun supistuminen sen jälkeen, kun se on altistunut hypertoniselle liuokselle.
- Tonisuus – Mittaa liuottimien suhteellista pitoisuutta kahdessa liuoksessa, jotka on erotettu toisistaan puoliläpäisevällä kalvolla. Tonicity määrittää diffuusion suunnan ja laajuuden kalvon läpi.
- Turgoripaine – Veden aiheuttama paine, joka painaa solukalvoa kasvisolun soluseinää vasten.
Quiz
1. Mikä näistä liuoksista aiheuttaa sytolyysiä punasoluissa?
A. 0,9 % NaCl
B. 1,5 % NaCl
C. 0,4 % NaCl
D. Merivesi
2. Mikä näistä EI aiheuta sytolyysiä?
A. Solujen asettaminen hypertoniseen ympäristöön
B. Perforiinien vaikutus solukalvoihin
C. Komplementtiproteiinien kalvohyökkäyskompleksin toiminta
D. Virusten aiheuttama kalvorakenteen rikkoutuminen
3. Mitä näistä menetelmistä ameeba käyttää sytolyysin estämiseksi?
A. Soluseinämä
B. Ulosteperäinen elinjärjestelmä
C. Supistuva tyhjiö
D. Kaikki edellä mainitut
