Eredmények
A középső alapkoponya mediolaterális kiterjedését kifejező relatív bikarotidális szélesség elválasztja – mintaátfedés nélkül – az emberszabású majmok keskeny alapját a modern ember széles alapjától. Az emberszabású majmok mintáiban a bikarotidális szélesség (átlagosan) a külső koponyaalapi szélesség 35-39%-át teszi ki, míg a modern ember mintáiban a bikarotidális szélesség a külső koponyaalapi szélesség ∼49%-át teszi ki (2. ábra és S1 adatállomány). A kilenc Australopithecus koponyából álló mintánk 43,6%-os átlagértékkel köztes értéket mutat, és mind a majom, mind az ember eloszlásának végpontjait átfedi (a Student t tesztek szignifikánsak minden majom vs. ember, Australopithecus vs. ember és Australopithecus vs. majom összehasonlítás esetében) (S1. ábra). Az Australopithecus-mintán belül az Australopithecus boisei és az Australopithecus robustus “robusztus” fajoknak van a legnagyobb bikarotidális távolságuk, amint azt korábban Dean és Wood (3) is megállapította. Az ARA-VP 1/500 külső koponyaalap szélessége (110 mm) megközelíti a csimpánz nőstényekből álló mintánk átlagos értékét (S1 adatállomány), ugyanakkor a relatív bikarotisz-szélesség értéke (45,7%) az Australopithecus-tartomány felső részébe esik, és éppen a modern emberi mintánk tartományába. Így az Australopithecusszal együtt az Ar. ramidus a koponyaalap közepének relatív kiszélesedését mutatja, egy olyan állapotot, amelyet egyébként csak a modern embernél dokumentáltak a ma élő hominoidák közül.
Box-and-whisker diagram a relatív bicarotidális szélességről. A dobozon belüli vízszintes vonal a medián; a doboz alsó és felső végei az első, illetve harmadik kvartilis; a whiskerek végei pedig a ±1,5 × interkvartilis tartományt jelölik. x-tengely rövidítések: HsF, Homo sapiens nőstény (n = 10); HsM, Homo sapiens hím (n = 10); GgF, Gorilla gorilla nőstény (n = 10); PtF, Pan troglodytes nőstény (n = 10); PtM, Pan troglodytes hím (n = 10); PpF, Pan pan paniscus nőstény (n = 17); PpM, Pan pan paniscus hím (n = 12). Az egyes fosszilis példányok és az összehasonlító minták adatai az S1 adatkészletben találhatók.
Várható, hogy a nyaki nyaki csatorna oldalirányú eltolódásával párhuzamosan a timpanon hossza (az oldalsó peremtől a foramen carotisig mérve) is csökken. Ez a megállapítás valóban így van (3. ábra és S1 adatállomány). Az emberi koponyaalap mediolaterálisan rövidebb tympanikus elemmel rendelkezik (a biauricularis szélesség kb. 18%-a), mint a majmoké (28-32%), és az Australopithecus ismét a kettő közé esik (24%; mint korábban, minden Student t-próba eredménye szignifikáns) (S1. ábra). Az Australopithecuson belül a leghosszabb timpanonok az Au. boisei és az Au. robustus koponyáihoz tartoznak, de ez a timpanon másodlagos megnyúlásának köszönhető az oldalsó peremén, ami gyakran azt eredményezi, hogy a timpanon laterálisan messzebbre nyúlik, mint bármely más struktúra az alapon. E kiálló rész ellenére a nyaki verőerek oldalirányú eltolódása ezeknél a fajoknál sokkal rövidebb relatív tympánhosszúságot eredményez, mint a majmok nagy többségénél. Az ARA-VP 1/500 érték (24%) megegyezik az Australopithecus átlagával, amelyet egyetlen majomkoponya sem ér el a mintánkban.
Box-and-whisker diagram a relatív tympánhosszról. Magyarázatért lásd a 2. ábra legendáját.
Ezek a metrikus változások módosítják a halántékcsont tympanicus és petrous elemei közötti kapcsolatot. Ahogy a tympanic medialisan kiterjed az általánosított hominoid konfigurációban (4A. ábra és S2. ábra), beleértve az orángutánok és gibbonok konfigurációját is, élesen elölre hajlik, hogy egy kiemelkedő nyúlványban (az eustachiai processusban) végződjön, amely a porcos eustachiai cső csontos padlóját képezi laterálisan a petrous elemhez képest. Itt gyakran lehorgonyozza a levator veli palatini és a tensor veli palatini izmok eredését (18). A tympanicum ritkán nyúlik medialisan jelentős mértékben túl a foramen carotison, és így a petrous bazális felszínét szinte teljesen fedetlenül hagyja. Emberben (4B. ábra) a homológ anatómia egészen más. Itt az eustachiánus processus a tympanicus hosszú tengelyét medialisan meghosszabbítja, gyakran jóval túl a laterálisan eltolt foramen carotison, ahol a petrous elem hosszának mintegy 30-40%-át átfedi. A majmoknál megfigyelt, elülső irányban előreugró eustachiai nyúlvány helyett a nyakszirtcsontnak egy kiemelkedő hátsó szöge (amely a nyakszirtcsontgerincet hordozza) oldalirányban a tompalábhoz simul, és jelentősen hozzájárul a halántékcsont entoglenoidális nyúlványához, medialisan határolva az alsó állkapocsnyílást. Az Australopithecus fajok koponyái az emberi mintázatot mutatják (4. ábra C és D), annak ellenére, hogy a glenoid régió morfológiájának részleteiben jól dokumentált eltérések vannak (3, 5). Bár az ARA-VP 1/500 esetében a kőcsont megtört (5. ábra), a megmaradt részt teljes egészében a tympanicus fedi, amely jóval medialisan a foramen carotishoz képest egy kopott, de kiemelkedő eustachiánus processusban végződik. Az Australopithecusban az eustachiánus processus változóan fejlett, ami arra utal, hogy a tensor veli palatini izom nem vándorolt olyan messzire laterálisan, mint a későbbi Homo esetében (18). Amint azt az Ar. ramidus eredeti differenciáldiagnózisában megjegyezték, az ARA-VP 1/500-at az különbözteti meg a ma élő majmoktól, hogy “a foramen carotis posteromedialisan helyezkedik el a tympanicus szögéhez képest” (7), ami a foramen laterális eltolódását tükrözi a központi basicranium kiszélesedésével. Az ARA-VP 1/500-nál a sphenoideus fejlett hátsó szöge is nyilvánvaló (5. ábra). Mindezek tekintetében az Ar. ramidus megfelel a modern ember és az Australopithecus közös mintázatának.
A pán, a Homo és az Australopithecus tympanus/petrous kapcsolatának anatómiája: (A) csimpánz, (B) modern ember, (C) Australopithecus africanus (Sts 5), (D) Australopithcus robustus (DNH 7). További példányokat lásd az S2. ábrán.
A tympanus/petrous kapcsolat anatómiája: Ardipithecus ramidus ARA-VP 1/500 minta, a kép a 4. ábrával való könnyebb összehasonlítás érdekében fordított. Figyeljük meg, hogy az eustachiai nyúlvány csúcsa a felszíni csont kopása miatt sötétedett el.
A külső koponyaalap hosszának (basion-hormion) becsléséhez az ARA-VP 1/500 esetében rekonstruáltuk a hiányzó szegmens hosszát az alsó állkapocscsontnak a koponyaalappal való artikulációjához szükséges fossaitól elöl (SI Text, 3. megjegyzés). A csimpánz-, gorilla- és emberi koponyák összehasonlító mintáinál kiszámítottuk a bazion és a mandibuláris fossae mediális végén lévő entoglenoid processusok csúcsait összekötő vonal távolságának (“basion-bientoglenoid hossz”, amely közvetlenül mérhető az ARA-VP 1/500-on), valamint a basion-hormion hosszának arányát. A minták átlagos arányai szűk tartományban változtak, az emberi nőstényeknél 0,61-től a csimpánz hímeknél 0,56-ig, de az egyes mintákon belül az értékek széles skálán szóródtak, és tartományaik nagymértékben átfedték egymást (S2 adatállomány). Ezen értékek tartományát helyettesítettük az ARA-VP 1/500 arányával, hogy megoldjuk a teljes bazion-hormion hosszát (SI Text, 3. megjegyzés). A biaurikuláris koponyaméret-szabványhoz igazított eredmények teljesen lefedik a modern emberi minta és a két Australopithecus-koponya (Sts 5, Sts 19) rövid relatív alapkoponya-hosszát, amelyek elég jól megmaradtak ahhoz, hogy az elemzés ezen részébe bevonjuk őket (6. ábra). Egy kivételével valamennyi becslés (-2 SD-vel a hím csimpánzok átlaga alatt) jóval az emberszabású majomminták viszonylag nagy relatív koponya alaphossza alá esik. Amint azt korábban megjegyeztük (10), a bonobo (P. paniscus) a kissé elülső foramen magnum (19, 20) ellenére nem rendelkezik viszonylag rövidebb külső koponyaalappal, mint a többi afrikai emberszabású majom. Az ARA-VP 1/500 ezek az eredmények megerősítik, hogy viszonylag rövid alapkoponyával rendelkezik, ami a hominoidák közül csak a Homo-val és az Australopithecusszal közös.
A külső basicranium relatív hosszának box-and-whisker ábrája. Ekkor az ARA-VP 1/500 becsült értékeinek tartománya balra látható (főszöveg és SI Text, 3. megjegyzés). Magyarázatért lásd a 2. ábra legendáját.
A széles, rövid basicranium az Ar. ramidusra következtethető egyéb koponyaalapi változásokhoz kapcsolódik. Az Australopithecus és a Homo esetében a külső basicranialis hosszának nagy részét kitevő basioccipitalis elem alakja anteroposterior irányban rövidített trapéz alakú, közvetlenül a foramen magnum előtt sokkal szélesebb, mint tovább elöl (a spheno-occipitalis synchondrosis szintjén). A basioccipitalis elem hátrafelé divergáló peremei miatt a foramen magnumtól közvetlenül anterolaterálisan elhelyezkedő hypoglossalis csatornák nyílásai hasonlóan távol vannak egymástól az alapon. Ezzel szemben a majmoknál (és sok más főemlősnél) a basioccipitális elem inkább négyszögletes, ami az e fajok basicraniumának aránybeli különbségeit tükrözi. Az ARA-VP 1/500-on a basioccipital nem őrzi a synchondrosalis artikulációját a sphenoid csonttal elöl, de az elem rövid, trapéz alakú körvonala nyilvánvaló (mint ahogy az egy másik felnőtt Ar. ramidus egyed, az ARA-VP 6/500 egyébként rosszul megőrződött basicraniumán is) (10). Az Ar. ramidus basioccipital alakja és a hypoglossalis csatorna laterális elhelyezkedése feltűnően hasonlít az Australopithecus afarensis konfigurációjához (7. ábra). Mind az ARA-VP 1/500, mind az ARA-VP 6/500 basioccipitálisok sok Australopithecus és Homo koponyával megegyeznek a prevertebralis izmok (rectus capitis anterior és longus capitis) behelyeződési helyeinek viszonylag gyenge topográfiájában, szemben a Pan és Gorilla esetében gyakran megfigyelhető mély homorúságokkal és anterolaterálisan elhelyezkedő kiemelkedésekkel (10, 18).
A basioccipitális morfológia összehasonlítása (A) Ardipithecus ramidus, ARA-VP 1/500; (B) Australopithecus afarensis, A.L. 417-1c; és (C) csimpánz esetében. ba, basion; bos, basioccipitalis synchondrosis; hc, hypoglossalis canal.
A basioccipitalis oldalsó peremei a külső koponyaalapon a szomszédos petrous elem orientációját tükrözik. Az Australopithecus és a Homo esetében a rövid, trapéz alakú basioccipital hátrafelé divergáló peremei tükrözik az egyes petrousok átlós útját a bázison keresztül (így a bal és jobb oldali petrous csontok viszonylag széles hátsó szöget zárnak be egymással); ezzel szemben a majmok hosszú basioccipitaljának párhuzamos peremei megfelelnek a külső petrousok inkább elülső-hátsó orientációjának (és így a kettő között sokkal élesebb szög alakul ki). Bár az ARA-VP 1/500-ból hiányzik a petrous mintegy fele, annak teljes kiterjedése a basioccipital megőrzött körvonalai alapján láthatóvá tehető. Ismét nem kétséges, hogy hasonlósága az Australopithecus + Homo klád átlósan tájolt petrousával áll fenn.
