SizeEdit
Az eurypteridák mérete igen változatos volt, olyan tényezőktől függően, mint az életmód, az élőhely és a rendszertani rokonság. A 100 centiméter körüli méretek a legtöbb eurypterida-csoportban gyakoriak. A legkisebb eurypterida, az Alkenopterus burglahrensis mindössze 2,03 centiméter hosszú volt.
A legnagyobb eurypterida és a valaha élt legnagyobb ismert ízeltlábú a Jaekelopterus rhenaniae. A németországi Willwerathból, az Emsian Klerf Formációból származó chelicera 36,4 centiméter hosszú volt, de a hosszának egynegyede hiányzik, ami arra utal, hogy a teljes chelicera 45,5 centiméter hosszú lehetett. Ha a testhossz és a chelicera közötti arányok megegyeznek a legközelebbi rokonokéval, ahol a karmok mérete és a testhossz közötti arány viszonylag egyenletes, akkor a Jaekelopterus azon példánya, amely a szóban forgó chelicera-val rendelkezett, 233 és 259 centiméter közötti, átlagosan 2,5 méter hosszú lehetett. Az állkapocscsontok kihúzásával ez a hosszúság még egy méterrel nőne. Ez a becslés még akkor is majdnem fél méterrel meghaladja az összes többi ismert óriás ízeltlábú maximális testméretét, ha a kiterjesztett csípőcsontokat nem vesszük figyelembe. Két másik eurypteridát is becslések szerint elérte a 2,5 méteres hosszúságot: az Erettopterus grandis (a Jaekelopterusszal közeli rokonságban álló) és a Hibbertopterus wittebergensis, de az E. grandis nagyon töredékes, a H. wittenbergensis méretbecslése pedig nyomjelzéseken, nem pedig fosszilis maradványokon alapul.
A Jaekelopterus családja, a Pterygotidae, több szokatlanul nagy fajról ismert. Mind az Acutiramus, amelynek legnagyobb tagja, az A. bohemicus 2,1 métert mért, mind a Pterygotus, amelynek legnagyobb faja, a P. grandidentatus 1,75 métert mért, gigantikus méretű volt. A pterygotidák nagy méretéhez több különböző hozzájáruló tényezőt is feltételeztek, köztük az udvarlási viselkedést, a ragadozást és a környezeti erőforrásokért folytatott versenyt.
A gigantikus eurypteridák nem korlátozódtak a Pterygotidae családra. A carcinosomatoid eurypterida Carcinosoma punctatum elszigetelt, 12,7 centiméter hosszú fosszilis metasztómája arra utal, hogy az állat életében elérhette a 2,2 méteres hosszúságot, ami méretben vetekedett a pterygotidákkal. Egy másik óriás volt a Pentecopterus decorahensis, egy primitív carcinosomatoid, amely a becslések szerint elérte az 1,7 méteres hosszúságot.
A nagy eurypteridákra jellemző a könnyű testfelépítés. Olyan tényezők, mint a mozgás, a vedlés és a légzés energiaköltségei, valamint a külső váz tényleges fizikai tulajdonságai korlátozzák az ízeltlábúak által elérhető méretet. A könnyűszerkezetes felépítés jelentősen csökkenti e tényezők hatását. A pterygotidák különösen könnyűek voltak, a legtöbb megkövesedett nagy testszegmens vékony és ásványtalan állapotban maradt fenn. A könnyűszerkezetű alkalmazkodás más óriás paleozoikus ízeltlábúaknál is jelen van, például az óriás ezerlábú Arthropleuránál, és valószínűleg létfontosságú az ízeltlábúak óriási méretének kialakulásához.
A könnyűszerkezetű óriás eurypteridák mellett a Hibbertopteridae család néhány mélytestű formája is nagyon nagy volt. Egy Skócia karbon korából származó, a Hibbertoperus scouleri fajhoz tartozó páncél 65 cm széles. Mivel a Hibbertopterus a hosszához képest nagyon széles volt, a szóban forgó állat hossza valószínűleg alig haladhatta meg a 2 métert. A pterygotidáknál robosztusabb, ez az óriás Hibbertopterus súlyban valószínűleg vetekedett volna a legnagyobb pterygotidákkal, ha nem múlta volna felül őket, és mint ilyen, a legnehezebb ízeltlábúak közé tartozott volna.
MozgásSzerkesztés
A két eurypterida alrend, az Eurypterina és a Stylonurina, elsősorban az utolsó függelékpár morfológiája alapján különül el. A Stylonurina-féléknél ez a függelék egy hosszú és karcsú járóláb formáját ölti, míg az Eurypterina-féléknél a láb átalakult és kiszélesedett úszólappá. Az úszó lapáton kívül sok eurypterina lába túl kicsi volt ahhoz, hogy a tengerfenéken való kúszáson kívül másra is képes legyen. Ezzel szemben számos stylonurinának hosszúkás és erős lábai voltak, amelyek lehetővé tehették számukra, hogy a szárazföldön járjanak (hasonlóan a modern rákokhoz).
2005-ben Skócia karbon korú fosszilis lelőhelyein találtak egy fosszilis nyomvonalat, amelyet a stylonurine eurypteridának, a Hibbertopterusnak tulajdonítottak az egyező méret (a nyomvonalkészítő a becslések szerint körülbelül 1,6 méter hosszú lehetett) és a lábak következtethető anatómiája miatt. Ez a legnagyobb szárazföldi nyomjelző – 6 méter hosszú és átlagosan 95 centiméter széles -, amelyet eddig egy ízeltlábú által készítettek. Ez az első feljegyzés egy eurypterida szárazföldi mozgásáról. A nyomvonal bizonyítékot szolgáltat arra, hogy egyes eurypteridák legalább rövid ideig képesek voltak szárazföldi környezetben is életben maradni, és információkat tár fel a stylonurine járásról. A Hibbertopterusban, mint a legtöbb eurypteridában, a végtagpárok különböző méretűek (ezt nevezzük heteropodikus végtagállapotnak). Ezek a különböző méretű párok fázisban mozoghattak, és a rövid lépéshossz arra utal, hogy a Hibbertopterus kivételesen lassan kúszott, legalábbis a szárazföldön. A nagy telson végighúzódott a talajon, és egy nagy központi barázdát hagyott maga után az állat. A nyomokban véletlenszerű időközönként megjelenő lejtők arra utalnak, hogy a mozgás rángatózó volt. A kisebb stylonurinák, mint például a Parastylonurus, járása valószínűleg gyorsabb és pontosabb volt.
A eurypterinák úszó lapátjainak funkcionalitása csoportonként változott. Az Eurypteroideáknál az evezők az evezőkhöz hasonló alakúak voltak. A függelékeik ízületeinek állapota biztosította, hogy evezőiket csak közel vízszintes síkban tudták mozgatni, felfelé vagy lefelé nem. Néhány más csoport, mint például a Pterygotioidea, nem rendelkezett ezzel a tulajdonsággal, és valószínűleg gyorsabban tudtak úszni. A legtöbb eurypterinusról általánosan elfogadott, hogy a rákokhoz és a vízi bogarakhoz hasonló evező típusú meghajtást használt. A nagyobb egyedek képesek lehettek víz alatti repülésre (vagy víz alatti repülésre), amelyben a lapátok mozgása és alakja elegendő a felhajtóerő létrehozásához, hasonlóan a tengeri teknősök és a tengeri oroszlánok úszásához. Ez a fajta mozgás viszonylag lassabb gyorsulási sebességgel jár, mint az evezéses típus, különösen mivel a felnőtt egyedek evezőlapátjai arányosan kisebbek, mint a fiatal egyedeké. Mivel azonban a kifejlett állatok nagyobb mérete nagyobb légellenállási együtthatót jelent, az ilyen típusú meghajtás használata energiatakarékosabb.
Egyes eurypterinák, mint például a Mixopterus (ahogyan az a tulajdonított fosszilis nyomokból következtethető), nem feltétlenül voltak jó úszók. Valószínűleg többnyire a fenéken maradt, és úszó evezőit használta alkalmi kitörő függőleges mozgásokhoz, a negyedik és ötödik függelékpár pedig hátrafelé helyezkedett el, hogy kisebb mozgást végezzen előrefelé. Járás közben valószínűleg olyan járást használt, mint a legtöbb modern rovar. Hosszú hasának súlyát két nehéz és speciális elülső függeléke egyensúlyozhatta ki, a súlypontot pedig a farok felemelésével és pozícionálásával lehetett állítani.
A fennmaradt fosszilizált eurypteridák nyomvonalai általában nagyok és heteropodikusak, és gyakran a középvonal mentén van egy kapcsolódó telson-vonszolásnyom (mint a skót Hibbertopterus nyomvonalán). Ilyen nyomvonalakat Dél-Amerika kivételével minden kontinensen felfedeztek. Néhány helyen, ahol az eurypteridák fosszilis maradványai egyébként ritkák, mint például Dél-Afrikában és az egykori szuperkontinens Gondwana többi részén, a nyomvonalak felfedezései megelőzik és meghaladják az eurypteridák testfosszíliáinak számát. Az eurypteridák nyomvonalait több ichnogenerához is hozzárendelték, leginkább a Palmichniumhoz (amelyet négy nyomból álló sorozatként definiálnak, gyakran a középvonalon egy kapcsolódó vonszolási jellel), ahol a P. kosinkiorum ichnospecies holotípusa őrzi az eddig ismert legnagyobb eurypterida lábnyomokat, a megtalált nyomok egyenként mintegy 7,6 centiméter átmérőjűek. Más eurypterida ichnogenerák közé tartozik a Merostomichnites (bár valószínű, hogy sok példány valójában rákfélék nyomvonalait ábrázolja) és az Arcuites (amely az úszó függelékek által készített barázdákat őrzi).
LégzésSzerkesztés
Az eurypteridáknál a légzőszervek a test ventrális falán (az opisthosoma alsó oldalán) helyezkedtek el. Az opisthosoma függelékeiből kifejlődött blatfüsse az alsó oldalt borította, és egy kopoltyúkamrát hozott létre, ahol a kiemenplatten (kopoltyújáratok) helyezkedtek el. Az eurypteridák kopoltyútraktusai a fajtól függően háromszög vagy ovális alakúak voltak, és esetleg párnaszerűen felemelkedtek. Ennek a kopoltyútraktusnak a felszínén számos tüske (apró tüske) volt, ami megnövelt felületet eredményezett. A szerkezetben lévő sok behúzódás miatt szivacsos szövetből állt.
Bár a kiemenplatte-t “kopoltyútraktusként” emlegetik, nem feltétlenül működött tényleges kopoltyúként. Más állatoknál a kopoltyúk a vízből történő oxigénfelvételre szolgálnak, és a testfal kinövései. Annak ellenére, hogy az eurypteridák egyértelműen elsősorban vízi állatok, amelyek szinte biztosan a víz alatt fejlődtek ki (egyes eurypteridák, mint például a pterygotidák, fizikailag képtelenek lettek volna a szárazföldön járni), nem valószínű, hogy a kopoltyútraktus funkcionális kopoltyúkat tartalmazott, ha összehasonlítjuk a szervet más gerinctelenek vagy akár halak kopoltyúival. A korábbi értelmezések gyakran azonosították az eurypteridák “kopoltyúit” más csoportok kopoltyúival homológnak (innen a terminológia), a gázcsere a szivacsos traktuson belül zajlott, és az elágazó szív- és dendritikus vénák mintázata (mint a rokon csoportokban) szállította az oxigéndús vért a testbe. A korábbi tanulmányokban használt elsődleges analógia a patkósrák volt, bár kopoltyúik szerkezete és az eurypteridáké jelentősen különbözik egymástól. A patkósrákok kopoltyúi összetettebbek és sok lamellából (lemezből) állnak, amelyek nagyobb felületet biztosítanak a gázcseréhez. Ráadásul az eurypteridák kopoltyútraktusa arányaiban túlságosan kicsi ahhoz, hogy más csoportok kopoltyúival analóg módon támogassa őket. Ahhoz, hogy funkcionális kopoltyúk legyenek, nagyon hatékonyaknak kellett volna lenniük, és nagyon hatékony keringési rendszerre lett volna szükségük. Nem tartják azonban valószínűnek, hogy ezek a tényezők elegendőek lennének a kopoltyútraktus mérete és a testméret közötti nagy eltérés megmagyarázására.
Ehelyett felvetették, hogy a “kopoltyútraktus” a levegő belégzésére szolgáló szerv volt, talán valójában tüdő, plasztron vagy pszeudotrachea. A plastronok olyan szervek, amelyeket egyes ízeltlábúak másodlagosan a víz alatti levegő belélegzésére fejlesztettek ki. Ezt a magyarázatot valószínűtlennek tartják, mivel az eurypteridák kezdettől fogva a vízben fejlődtek, és nem lennének jelen a levegő belélegzésére szolgáló szervekből kifejlődött szervek. Ráadásul a plasztronok általában a test külső részein vannak kitéve, míg az eurypteridák kopoltyútraktusa a blatfüssen mögött található. Ehelyett az ízeltlábúak légzőszervei közül az eurypteridák kopoltyúcsatornái hasonlítanak leginkább a modern izopodáknál található pseudotracheae-re. Ezek a pszeudotracheae-nek nevezett szervek, amelyek némi hasonlóságot mutatnak a légzőszervek légcsöveivel, tüdőszerűek, és az isopódák pleopódáin (hátsó lábain) találhatók. A pseudotracheae szerkezetét az eurypteridák kopoltyúcsatornáinak szivacsos szerkezetéhez hasonlították. Lehetséges, hogy a két szerv ugyanúgy működött.
Egyes kutatók szerint az eurypteridák kétéltű életmódhoz alkalmazkodtak, és a teljes kopoltyútraktus szerkezetét kopoltyúként, a benne lévő invaginációkat pedig pszeudotracheaként használták. Ez az életmód azonban fiziológiailag lehet, hogy nem volt lehetséges, mivel a víznyomás vizet kényszerített volna az invaginációkba, ami fulladáshoz vezetett volna. Ráadásul a legtöbb eurypterida egész életében vízi életmódot folytatott. Nem számít, mennyi időt töltöttek a szárazföldön, a víz alatti környezetben a légzéshez szükséges szerveknek jelen kellett lenniük. A valódi kopoltyúk, amelyeknek a blatfüssen belül az ágkamrában kellett volna elhelyezkedniük, az eurypteridáknál továbbra is ismeretlenek.
OntogenetikaSzerkesztés
Az eurypteridák, mint minden ízeltlábú, statikus fejlődési szakaszokon, úgynevezett stádiumokon keresztül érlelődtek és növekedtek. Ezeket az életszakaszokat olyan időszakok szakították meg, amelyek során az eurypteridák ekdízisen (a kutikula vedlése) estek át, majd gyors és azonnali növekedésen mentek keresztül. Egyes ízeltlábúak, például a rovarok és számos rákféle az érés során szélsőséges változásokon mennek keresztül. A pókfélék, beleértve az eurypteridákat is, általában közvetlen fejlődésűnek tekinthetők, a kikelés után nem mennek keresztül szélsőséges változásokon (bár néhány vonalban, például a xiphosuráknál és a tengeri pókoknál az ontogenezis során extra testszegmensek és extra végtagok keletkezhetnek). A múltban vitatott volt, hogy az eurypteridák valódi direkt fejlesztők voltak-e (a kikelt egyedek többé-kevésbé azonosak a felnőttekkel) vagy hemianamorfikus direkt fejlesztők (az ontogenezis során esetlegesen extra szegmensek és végtagok hozzáadásával).
A hemianamorfikus direkt fejlődést számos ízeltlábú csoportban megfigyelték, például a trilobiták, a megacheirák, a bazális rákfélék és a bazális miocák esetében. A valódi közvetlen fejlődést alkalmanként a pókfélékre jellemző sajátosságként emlegetik. Az eurypteridák ontogeneziséről kevés tanulmány született, mivel a fosszilis leletekből általában hiányoznak azok a példányok, amelyekről biztosan kijelenthető, hogy fiatal egyedeket képviselnek. Lehetséges, hogy sok különállónak vélt eurypterida faj valójában más fajok fiatal példányait képviseli, mivel a paleontológusok ritkán veszik figyelembe az ontogenezis hatását az új fajok leírásakor.
Tanulmányok a Wyoming állambeli Cottonwood Canyonban található prágai korú Beartooth Butte Formációból származó, a Jaekelopterus és Strobilopterus eurypteridák különböző fejlődési stádiumainak több példányából álló, jól megőrződött eurypteridák fosszilis együttesén, kimutatta, hogy az eurypteridák ontogenezise többé-kevésbé párhuzamos és hasonló volt a kihalt és a ma élő xiphosuránokéhoz, a legnagyobb kivételt az jelentette, hogy az eurypteridák a függelékek és az opisthosomális szegmensek teljes készletével keltek ki. Az eurypteridák tehát nem hemianamorfikus direkt fejlesztők voltak, hanem valódi direkt fejlesztők, mint a modern pókfélék.
A leggyakrabban megfigyelhető változás az ontogenezis során (kivéve néhány nemzetséget, mint például az Eurypterus, amelyek a jelek szerint statikusak voltak), hogy a metastoma arányosan kevésbé széles lett. Ezt az ontogenetikai változást több szupercsalád, például az Eurypteroidea, a Pterygotioidea és a Moselopteroidea tagjainál is megfigyelték.
TáplálkozásSzerkesztés
Eurypteroidákról nem ismerünk fosszilis béltartalmat, így közvetlen bizonyíték nincs a táplálkozásukra vonatkozóan. Az eurypteridák biológiája különösen húsevő életmódra utal. Nemcsak, hogy sokuk nagy volt (általában a legtöbb ragadozó általában nagyobb, mint a zsákmányuk), hanem sztereoszkópikus látásuk is volt (a mélységérzékelés képessége). Sok eurypterida lábát vékony tüskék borították, amelyeket mind a helyváltoztatáshoz, mind a táplálékszerzéshez használtak. Egyes csoportokban ezek a tüskés függelékek erősen specializálódtak. A Carcinosomatoidea egyes eurypteridáknál az előrefelé néző függelékek nagyok voltak, és rendkívül hosszúkás tüskékkel rendelkeztek (mint a Mixopterusnál és a Megalograptusnál). A Pterygotioidea származtatott tagjainál a függelékek teljesen tüskék nélküliek voltak, helyette speciális karmokkal rendelkeztek. Más eurypteridák, amelyekből hiányoztak ezek a specializált függelékek, valószínűleg a mai patkósrákokhoz hasonló módon táplálkoztak: a függelékeikkel megragadták és felaprították a táplálékot, majd a chelicerae-jukkal a szájukba tolták azt.
A különböző eurypteridák, köztük a Carcinosoma, Acutiramus és Eurypterus fosszíliáiból emésztőrendszert megőrző kövületekről számoltak be. Bár a Buffalopterus egyik példányának telsonjából potenciális anális nyílást jelentettek, valószínűbb, hogy a végbélnyílás a telson előtti utolsó szegmens és maga a telson közötti vékony kutikulán keresztül nyílt meg, mint a modern patkósrákoknál.
Az ohiói Ordovícium korú lerakódásokban felfedezett eurypterida koprolitok, amelyek egy Megalograptus ohioensis trilobita és eurypterida töredékeit tartalmazzák ugyanannak az eurypterida fajnak a teljes példányaival együtt, azt feltételezik, hogy kannibalizmusra utalnak. Az ohiói Ordovíciumból származó hasonló, a Lanarkopterus dolichoschelus fajra utaló koprolitok állkapocs nélküli halak töredékeit és magának a Lanarkopterusnak a kisebb példányaiból származó töredékeket tartalmaznak.
Bár a csúcsragadozó szerep a legnagyobb eurypteridákra korlátozódott, a kisebb eurypteridák valószínűleg önmagukban is félelmetes ragadozók voltak, akárcsak nagyobb rokonaik.
SzaporodásbiológiaSzerkesztés
Mint sok más teljesen kihalt csoportban, az eurypteridák szaporodásának és nemi dimorfizmusának megértése és kutatása nehéz, mivel csak megkövesedett kagylókból és páncélokból ismerjük őket. Egyes esetekben nem biztos, hogy elegendő nyilvánvaló különbség van ahhoz, hogy pusztán a morfológia alapján el lehessen különíteni a nemeket. Néha ugyanazon faj két nemét két különböző fajként értelmezték, mint például a Drepanopterus két fajánál (D. bembycoides és D. lobatus).
Az eurypterida prosoma az első hat exoskeleton szegmensből áll, amelyek egy nagyobb szerkezetbe olvadtak össze. A hetedik szegmenst (tehát az első opisztoszómaszegmenst) metasztómának nevezzük, a nyolcadik (kifejezetten lemezszerű) szegmenst pedig operculumnak nevezzük, és ez tartalmazza a genitális aperatúrát. E szegmens alsó részét a genitális operculum foglalja el, amely eredetileg az ősi hetedik és nyolcadik pár függelékből kifejlődött szerkezet. A közepén, mint a modern patkósrákoknál, egy genitális függelék található. Ez a függelék, egy hosszúkás, belső csatornával ellátott rúd, két különböző morfózisban fordul elő, amelyeket általában “A” és “B” típusnak neveznek. Ezek a genitális függelékek gyakran feltűnően megmaradtak a kövületekben, és az eurypteridák szaporodásának és szexuális dimorfizmusának különböző értelmezései tárgyát képezték.
Az A típusú függelékek általában hosszabbak, mint a B típusúak. Néhány nemzetségben különböző számú szakaszra oszlanak, mint például az Eurypterusban, ahol az A típusú függelék három, de a B típusú függelék csak két szakaszra oszlik. A genitális függelék ilyen felosztása gyakori az eurypteridáknál, de ez a szám nem általános; például a Pterygotidae családban mindkét típus függelékei osztatlanok. Az A típusú függelék két görbe tüskével is fel van szerelve, amelyeket furcáknak (latinul “villa”) neveznek. A furcák jelenléte a B típusú függelékben is lehetséges, és ez a szerkezet a függelékek össze nem olvadt csúcsait jelentheti. Az A típusú függelékekhez tartozó blatfuss dorzális és ventrális felszíne között található egy sor olyan szerv, amelyet hagyományosan “csöves szerveknek” vagy “szarvszerveknek” neveznek. Ezeket a szerveket leggyakrabban spermathecae-ként (spermiumok tárolására szolgáló szervek) értelmezik, bár ezt a funkciót még nem sikerült egyértelműen bizonyítani. Az ízeltlábúaknál a spermathecae a hímektől kapott spermiumok tárolására szolgál. Ez azt jelentené, hogy az A típusú függelék a nőstény morféma, a B típusú függelék pedig a hím morféma. További bizonyíték arra, hogy az A-típusú függelék a nőstény nemi szervi függeléket képviseli, az összetettebb felépítésük (ami általános tendencia a nőstény ízeltlábúak nemi szervei esetében). Lehetséges, hogy az A típusú függelék nagyobb hossza azt jelenti, hogy ovipozitorként (a peték lerakására) használták. A különböző típusú genitális függelékek nem feltétlenül az egyetlen jellemző, amely megkülönbözteti az eurypteridák nemeit. Az adott nemzetségtől és fajtól függően más jellemzők, például a méret, a díszítés mértéke és a test arányos szélessége is lehet a nemi dimorfizmus eredménye. Általában úgy tűnik, hogy a B típusú függelékkel rendelkező eurypteridák (hímek) arányosan szélesebbek voltak, mint az azonos nemzetségek A típusú függelékkel rendelkező eurypteridái (nőstények).
A hosszú, feltételezett női A típusú függelékek elsődleges funkciója valószínűleg az volt, hogy a spermatofórákat felvegyék az aljzatról a szaporodási traktusba, nem pedig az, hogy ovipozitorként szolgáljanak, mivel az ízeltlábúak ovipozitorai általában hosszabbak, mint az eurypteridák A típusú függelékei. Az operculum oldalainak elforgatásával a függeléket le lehetett volna engedni a testről. Mivel a különböző lemezek a helyén átfedik egymást, a függelék mozgatása lehetetlen lett volna az operculum körül mozgó izmok összehúzódása nélkül. Használaton kívül a helyén maradt volna. Az A típusú függelékeken lévő furka segíthetett a spermatofórák feltörésében, hogy a benne lévő szabad spermiumokat felszabadítsák a felvételhez. A “szarvszervek”, valószínűleg a spermathecae, feltehetően közvetlenül a függelékhez kapcsolódtak járatokon keresztül, de ezek a feltételezett járatok a rendelkezésre álló fosszilis anyagban nem maradtak fenn.
A B típusú függelékek, feltételezhetően hímek, a függelék dorzális felületén lévő szív alakú szerkezetben termelték, tárolták és talán formálták a spermatofort. A széles genitális nyílás lehetővé tette volna nagy mennyiségű spermatofór egyszerre történő kibocsátását. A B típusú függelékekhez tartozó hosszú furka, amely talán az A típusú függelékhez hasonlóan leengedhető volt, arra szolgálhatott, hogy érzékelje, hogy egy szubsztrátum alkalmas-e a spermatofórák lerakására.
