Learning Objectives
- Intercalated Disc and gap junctions
- Desmosome
Figure 1. 心筋組織。 心筋組織は心臓にのみ存在する。 LM × 1600。 (Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)
心筋組織は心臓にしか存在しない。 心筋の高度に協調的な収縮は、循環系の血管に血液を送り込む。 骨格筋と同様に、心筋は筋状のサルコメアに組織化され、骨格筋と同じ帯状組織を持っている(図1)
しかしながら、心筋線維は骨格筋線維よりも短く、通常は細胞の中心領域にある一つの核のみを含む。 また、心筋線維は、主に好気性代謝によってATPが産生されるため、多くのミトコンドリアとミオグロビンを持っている。 心筋線維の細胞も大きく枝分かれしており、その両端はインターカレーションディスクによって互いに連結されている。
インターカレートディスクはサルコレマの一部で、心筋収縮に重要な2つの構造、ギャップジャンクションとデスモゾームがあります。 ギャップジャンクションは隣接する心筋線維の間にチャネルを形成し、陽イオンによって生じる脱分極電流を一つの心筋細胞から次の心筋細胞に流すことができる。 この結合を電気的結合といい、心筋では活動電位の素早い伝達と心臓全体の協調的な収縮を可能にしている。 このように電気的につながった心筋細胞のネットワークが、シンセチウムと呼ばれる収縮の機能単位を作り出しているのである。 インターカレーションディスクの残りの部分は、デスモソームで構成されている。 デスモソームは心筋線維の末端を固定する細胞構造で、個々の線維が収縮する際のストレスで細胞が引き剥がされないようにしている(図2)。 心筋の様子。 心筋のサルコレマの一部であるインターカレーションディスクにはギャップジャンクションとデスモソームが存在する。
心臓の収縮(心拍)はペースメーカー細胞という特殊な心筋細胞が直接心拍を制御している。 心筋は意識的にコントロールすることはできないが、ペースメーカー細胞は自律神経系(ANS)からの信号に反応し、心拍数を速めたり遅らせたりしている。 ペースメーカー細胞はまた、心拍数を調節するさまざまなホルモンに反応して血圧を制御することもできる。
機能的合胞体と呼ばれる心臓をユニットとして機能させる収縮の波は、ペースメーカー細胞から始まる。 この細胞群は自己興奮性で、自ら閾値まで脱分極して活動電位を発することができる。この機能は自己調律性と呼ばれ、心拍数を決定する一定の間隔でこれを行う。 ペースメーカー細胞は周囲の筋線維や心臓の伝導系の特殊な線維とギャップ結合でつながっているため、脱分極を他の心筋線維に伝え、協調的に心臓を収縮させることができる。
心筋のもう一つの特徴は、その線維の活動電位が比較的長く、脱分極が持続する「プラトー」を持っていることだ。 このプラトーは、心筋線維のサルコレマにある電位依存性カルシウムチャネルを介したCa++の侵入によって生じるものである。 この持続的な脱分極(とCa++の進入)により、骨格筋の活動電位による収縮よりも長い収縮が可能となる。 骨格筋と異なり、心筋の収縮を開始するCa++の大部分は、SRからではなく、細胞の外から来る。
セルフチェック問題
以下のクイズで、心筋組織についての理解を確認しましょう。