Ardipithecus ramidusとヒトの頭蓋底の進化

結果

相対的両頭蓋幅は、中央頭蓋底の縦方向の広がりを表し、大型類人猿の狭い頭蓋底と現代ヒトの広い頭蓋底をサンプルの重複なしに分離することがわかった。 類人猿では両耳甲介幅が頭蓋外幅の35-39％を占めるが，現代人では両耳甲介幅が頭蓋外幅の約49％を占める（図2，データセットS1）． アウストラロピテクスの9頭身の平均値は43.6％であり，類人猿と人類の分布の両端に重なる中間の値である（スチューデントのt検定は類人猿対人類，アウストラロピテクス対人類，アウストラロピテクス対人類ですべて有意）（図S1）． アウストラロピテクスでは、DeanとWoodが以前発見したように、「頑健な」種であるAustralopithecus boiseiとAustralopithecus robustusの二頭筋距離が最も大きい傾向にある(3)。 ARA-VP 1/500の頭蓋底幅（110mm）は、我々のチンパンジー女性標本の平均値（データセットS1）に近似しているが、相対的二頭筋幅値（45.7%）はアウストラロピテクスの範囲の上部にあり、ちょうど我々の現代人標本の範囲内である。 このように、アウストラロピテクスと同様に、Ar. ramidusは頭蓋底の中央部が相対的に広がっており、これは現生人類では現代人にしか記録されていない条件である。

相対的な二頭筋の幅の箱ひげ図（Box-and-whisker plot）。 箱内の横線は中央値，箱の下端と上端はそれぞれ第1四分位と第3四分位，ひげの両端は±1.5×四分位範囲を表す。 HsF, ホモ・サピエンス雌（n = 10）; HsM, ホモ・サピエンス雄（n = 10）; GgF, ゴリラ・ゴリラ雌（n = 10）; PtF, パン・トログロダイト雌（n = 10）; PtM, パン・トログロダイト雄（n = 10）; PpF, パン・パニスカス雌（n = 17）; PpM, パン・パニスカス雄（n = 12）. 化石標本と比較標本の個別データはデータセットS1に記載。

頸動脈管が側方に移動すると、鼓膜長（側縁から頸動脈孔までを計測）はそれに伴って減少すると予想される。 図3、データセットS1）。 ヒトの頭蓋底は類人猿の鼓膜要素（両耳の幅の約18％）よりも縦方向に短く、アウストラロピテクスは再び両者の中間（24％、前回と同様にスチューデントt検定の結果はすべて有意）に位置する（図S1）。 アウストラロピテクスでは、鼓膜が最も長いのはAu. boiseiとAu. robustusの頭蓋に属するが、これは鼓膜の側縁が二次的に伸長し、その結果鼓膜が基部の他のどの構造よりも側方に大きく突き出ることが多いためである。 この突起にもかかわらず、これらの種では頸動脈の孔が横にずれているため、大多数の類人猿よりも鼓膜の相対長がはるかに短いのである。 ARA-VP 1/500の値（24％）はアウストラロピテクスの平均値と同じであり、我々のサンプル中のどの類人猿の頭蓋とも一致している。

Box-and-whiskerプロットによる相対的鼓膜長。

これらの計量的な変化は、側頭骨の鼓膜と錐体要素の間の関係を変更する。 オランウータンやテナガザルの鼓膜を含む一般的なホミノイドの構成（図4Aおよび図S2）では、鼓膜が内側に伸びると、前方に大きく曲がって耳管突起という突出した突起で終止し、石頭要素の外側で軟骨性耳管の骨床を形成しているのです。 この突起はしばしば口蓋挙筋や口蓋張筋の起始部に固定される(18)。 鼓膜は頸動脈孔を越えて内側に大きく張り出すことはほとんどなく、そのため、石灰岩の基底面はほとんど覆われていない状態である。 ヒトの場合（図4B）、相同な解剖学的構造はかなり異なっている。 ここでは、耳管突起が鼓膜の長軸を内側に伸ばし、しばしば横方向にずれた頸動脈孔をはるかに超えて、石頭要素の長さの30〜40％に重なります。 類人猿に見られる前方に突出した耳小骨突起の代わりに、蝶形骨の顕著な後角（蝶形骨棘をもつ）が側頭部に接し、下顎窩の内側に接して側頭扁平突起に大きく寄与している。 アウストラロピテクス種の頭蓋は、関節窩の形態の詳細がよく知られているにもかかわらず、ヒトのパターンを示す（図4 C、D）（3、5）。 ARA-VP 1/500では石灰質が破損しているが（図5）、保存されている部分は鼓膜で完全に覆われており、鼓膜は頸動脈孔のかなり内側で、擦り傷はあるが顕著な耳小骨突起で終わっている。 アウストラロピテクスでは耳孔突起の発達にばらつきがあり、口蓋垂筋が後期ホモほど外側に移動していないことが示唆される(18)。 ARA-VP 1/500は、Ar. ramidusの最初の鑑別診断にあるように、「頸動脈孔が鼓膜角の後内側に位置する」ことで現生人類と区別される（7）が、これは中央基隆の幅が広がることで孔が側方に移動したことを反映している。 ARA-VP 1/500では、蝶形骨の後角が発達していることもわかる（図5）。 これらの点で、Ar. ramidusは現代人とアウストラロピテクスに共通するパターンに合致している

ARA-VP1/500の頭蓋底長（basion-hormion）を推定するために、下顎顆と頭蓋底の連結窩の前方の欠損部の長さを復元した（SI Text, Note 3）。 チンパンジー、ゴリラ、ヒトの比較標本について、基部から下顎窩の内側端にある内顎突起の頂上を結ぶ線までの距離（「基部-内顎突起長」、ARA-VP 1/500で直接測定可能）と基部-内顎突起長の比を算出した。 標本の平均比は、ヒトのメスで0.61、チンパンジーのオスで0.56と狭い範囲で変動しているが、各標本内で値は広く分布し、その範囲は広く重なっている（Dataset S2）。 これらの値の範囲をARA-VPの1/500の比率に代入して、塩基・ホルミウムの全長を解いた（SI Text, Note 3）。 この結果は、二頭筋の頭蓋サイズ基準で調整すると、現代人サンプルと、この分析部分に含めるのに十分なほど保存状態の良い2つのアウストラロピテクス頭蓋（STS 5, Sts 19）の短い相対的頭蓋底長を完全に包含する（図6）。 1つの推定値（チンパンジーの男性平均値より-2SD）を除いて、すべて類人猿の標本の比較的大きな頭蓋底長を大きく下回っている。 以前にも述べたように（10），ボノボ（P. paniscus）は大後頭孔がやや前方にあるにもかかわらず（19, 20），他のアフリカの大型類人猿に比べて頭蓋底が相対的に短いということはない． ARA-VP 1/500はこれらの結果から，ホミノイドの中でホモとアウストラロピテクスにのみ共通する比較的短い頭蓋底を持つことが確認された。

広く短い頭蓋底は，Ar. ramidusについて推測される頭蓋底の他の変化と関連している。 アウストラロピテクスとホモでは頭蓋底の外形長さの大部分を占める後頭蓋底の形状は前後方向に略台形で，大後頭孔の直前ではさらに前方（棘突起後頭骨結合部レベル）よりかなり広くなっている。 後頭骨の縁が後方で分岐しているため，大後頭孔のすぐ前外側にある舌下管の開口部も同様に基部で大きく離れている。 一方、類人猿（および他の多くの霊長類）では、後頭部の形はより長方形であり、これらの種の頭蓋底の比率の違いを反映している。 ARA-VP 1/500では、後頭部の前方に蝶形骨との関節が残っていないが、この要素の短い台形の輪郭は明らかである（ARA-VP 6/500のAr. ramidus成体第2個体の保存状態が悪い基本骨にもある）（10)。 Ar. ramidusの後頭骨の形状と舌下管の側面配置は、Australopithecus afarensisの配置（図7）と驚くほど類似している。 また，ARA-VP 1/500とARA-VP 6/500の両基部後頭は，パンやゴリラによく見られる深い凹みや前外側に位置する隆起とは対照的に，椎骨前筋（前頭直筋と頭長筋）挿入部位の地形が比較的弱いことも多くのアウストラロピテクスやホモの頭蓋に共通している（10，18）

後頭部の側縁は頭蓋外底に隣接する石灰質要素の向きを反映している。 AustralopithecusとHomoでは、短い台形の後頭蓋の縁は、各石頭の基部を横切る斜めの経路を反映している（したがって、左右の石頭は互いに比較的広い後角を形成する）、対照的に、類人猿の長い後頭蓋の平行縁は、より前-後方向の石頭外部に一致する（したがって両者の間にはより鋭角な角が形成される）。 ARA-VP 1/500では腹骨の約半分が欠落しているが、保存されている後頭骨の輪郭を用いてその全容を可視化することができる。 ここでもアウストラロピテクス＋ホモの斜めの石頭と類似していることは間違いない

。