SizeEdit
Eurypterids はライフスタイル、生活環境、分類群との相性などによってサイズが大きく変動した。 100センチメートル前後の大きさは、ほとんどのオウチュウ類のグループで共通している。 最も小さなユウリムシである Alkenopterus burglahrensis は体長わずか2.03cmでした。
最大のユウリムシで、これまでに知られている最大の節足動物は Jaekelopterus rhenaniae です。 ドイツのウィルヴェラート（Willwerath）のエムシアン・クラーフ層から出土した小判は、長さ36.4センチメートル（14.3インチ）でしたが、長さの4分の1が欠けており、小判全体の長さは45.5センチメートル（17.9インチ）だったことが示唆されています。 鉤爪の大きさと体長の比率が比較的一定している近縁種と体長と鉤爪の比率が一致するならば、当該鉤爪を持つジャケロプテルスの標本の体長は233〜259センチメートル、平均2.5メートルであったと思われる。 鋏角を伸ばすと、さらに1メートルほど長くなる。 この推定値は、鋏角類を伸ばした場合を除いても、他のすべての既知の巨大節足動物の最大体長をほぼ半メートルは上回っている。 Erettopterus grandis（ジャエケロプテルスに近縁）とHibbertopterus wittebergensisです。しかし、E. grandisは非常に断片的で、H. wittenbergensisの推定サイズは化石ではなく、トラックウェイ証拠に基づいている。 最大種 A. bohemicus の Acutiramus は 2.1 m、最大種 P. grandidentatus の Pterygotus は 1.75 m と、いずれも巨大な種であった。 pterygotidsの大型化の要因としては、求愛行動、捕食、環境資源をめぐる競争など、いくつかの異なる要因が示唆されている。
巨大なウミウシはPterygotidae科に限られたものではない。 カルチノソーマ・パンクトゥータム（Carcinosomatoid eurypterid Carcinosoma punctatum）の長さ 12.7cm の分離した化石メタストーマは、この動物が生涯で 2.2m に達し、翼手類に匹敵するサイズであったことを示唆しています。 また、原始的なカルチノソーマ類である Pentecopterus decorahensis も巨大で、体長は 1.7 メートルに達したと推定されています。
大型のユウリムシに典型的に見られるのは、軽量な体格です。 運動量、脱皮や呼吸におけるエネルギーコスト、そして実際の外骨格の物理的特性などの要因により、節足動物が到達できる大きさは制限される。 軽量な構造は、これらの要因の影響を大幅に減少させる。 翼手類は特に軽量で、化石化した大型の体節はほとんどが薄く、無鉱物質として保存されている。 軽量化の適応は、巨大ヤスデArthropleuraなど他の古生代の巨大節足動物にも見られ、節足動物の巨大化の進化に不可欠である可能性がある。
軽量の巨大ユリムシの他に、ヒミズ科の一部の深部体型も非常に大型であることがわかった。 スコットランド石炭紀のHibbertoperus scouleriという種の甲羅は、幅65cmもある。 Hibbertopterusは体長の割に幅が広いので、この種は体長2メートル弱であった可能性がある。
LocomotionEdit
2つのeurypterid亜目、EurypterinaとStylonurinaは主に最終付属器対の形態で分けられています。 Stylonurinaではこの付属肢は細長い歩行脚の形をしていますが、Eurypterinaではこの脚は泳ぐためのパドルの形に変化し、幅が広くなっています。 泳ぐためのパドル以外の脚は、多くのオウギ類では小さすぎて、海底を這う以上のことはできなかった。
2005年にスコットランドの石炭紀の化石堆積物からトラックウェイの化石が発見された。 これは、これまで発見された節足動物の足跡の中で、長さ6メートル、幅95センチメートルと、陸上で最も大きなものです。 また、ウミユリ科の動物が陸上を移動した記録はこれが初めてである。 この足跡は、一部の竜脚類が少なくとも短期間は陸上環境で生存できたことを示す証拠であり、スタイロヌル型歩行に関する情報を明らかにするものである。 Hibbertopterusでは、ほとんどのユウリムシと同様に、一対の付属肢の大きさが異なっている（異足類肢状と呼ばれる）。 この大きさの異なる一対の付属肢は、相異なる動きをしたはずで、歩幅が短いことから、少なくとも陸上では例外的に遅い速度で這うように移動したことがわかる。 大きな距骨は地面に沿って引きずられ、動物の後ろに大きな中央の溝を残した。 足跡にはランダムな間隔で斜面があり、動きがぎこちなかったことを示唆している。
オサムシの遊泳漕の機能性はグループによって異なっていた。 Eurypteroideaでは、パドルはオールに似た形をしていた。 また、付属器の関節の状態から、パドルは水平に近い平面でしか動かすことができず、上や下には動かせなかった。 翼手類などの他のグループは、このような条件を持っておらず、おそらくより速く泳ぐことができたのだろう。 ほとんどのウミテング類は、カニやミズスマシに似た漕ぐタイプの推進力を利用していたと一般に言われている。 大型の個体は、ウミガメやアシカの遊泳に似た、パドルの動きと形状で揚力を発生させる水中飛行（または水中飛行）が可能であったかもしれない。 このタイプの運動は、特に成体は幼体に比べてパドルが小さいので、漕ぐタイプに比べて加速度が比較的遅い。
ミクソプテルスのように（帰属する化石足跡から推測される）必ずしも泳ぎが得意でないユリプテルスもいる。 それはおそらくほとんど底にとどまり、泳ぎのパドルを使って時々垂直方向に動き、4番目と5番目の付属肢を後方に配置して、前方への小さな動きを作り出したのだと思われます。 歩くときは、おそらく現代の昆虫と同じような歩き方をしていた。
保存されているユリムシの化石は、大型で異足歩行のものが多く、（スコットランドのHibbertopterusトラックと同様に）しばしば中央線に沿って関連する距骨のドラッグマークがある。 このような痕跡は、南米を除くすべての大陸で発見されています。 南アフリカやゴンドワナ大陸のようなユリ科動物の化石が少ない地域では、トラックウェイの発見がユリ科動物の体化石の発見よりも早く、また数も多くなっています。 特にPalmichnium（4本の足跡が連続し、その途中にドラッグマークがある）と呼ばれる足跡は、現在知られている中で最も大きく、直径約7.6cmの足跡を残すP. kosinkiorumのホロタイプが知られています。 このほか、Merostomichnites（ただし、多くの標本は実際には甲殻類の足跡である可能性が高い）、Arcuites（遊泳付属器による溝が残っている）などがある。
RespirationEdit
ユリムシでは、呼吸器は腹側の体壁（オピストソーマの下側）にあったのです。 また、オフィストソーマの付属器官から進化したブラットフュージが下面を覆い、鰓孔を形成し、鰓蓋（さいがい）が配置された。 種によって三角形や楕円形の鰓蓋があり、クッションのように盛り上がっていることもあった。 この鰓蓋の表面には数本の棘（小さなトゲ）があり、その結果、表面積が大きくなっている。
鰓蓋は「鰓蓋」と呼ばれているが、必ずしも実際の鰓として機能していたとは限らない。 他の動物では、鰓は水中から酸素を取り込むために使われ、体壁からの出っ張りとなる。 ユリムシは明らかに水生動物であり、水中で進化したことはほぼ間違いないが（翼手類など一部のユリムシは物理的に陸上を歩くことさえできなかっただろう）、他の無脊椎動物や魚類の鰓と比較すると、鰓蓋に機能的な鰓が含まれていた可能性は低いと思われる。 これまでの解釈では、ユウレイグモの「エラ」は他のグループのものと相同であり（それゆえにこの用語が使われている）、ガス交換は海綿状の管内で行われ、（関連グループと同様に）枝心静脈と樹状静脈のパターンが酸素を含んだ血液を体内に運んでいるとされることが多い。 これまでの研究では、カブトガニを主なアナロジーとしてきたが、カブトガニの鰓の構造とウミケムシの鰓の構造は著しく異なっている。 カブトガニの鰓はより複雑で、多くの薄板で構成されているため、ガス交換に使われる表面積が大きくなっている。 また、他のグループの鰓になぞらえるなら、ウミユリ類の鰓管は割合に小さすぎて支えられない。 機能的なエラであるためには、非常に効率的な循環系が必要であったはずである。
その代わりに、「鰓蓋」は空気を吸うための器官であり、おそらく実際には肺、プラストロン、仮性気管であることが示唆されています。 プラストロンは、節足動物の一部が水中で空気を吸うために二次的に進化した器官である。 ユリムシは最初から水中で進化しており、空気を呼吸する器官から進化した器官は存在しないはずなので、この説明はあり得ないと考えられている。 また、一般にプラストロンは体の外側に露出しているが、ウミケムシの鰓蓋はブラットフュッセンの後ろに位置している。 その代わり、節足動物の呼吸器官の中で、ユリムシの鰓蓋は現代の等脚類に見られる仮性気管支に最もよく似ている。 この器官は、空気を吸う生物の気管に似ていることから仮性気管と呼ばれ、等脚類の胸脚（後ろ足）内に存在する肺のような器官である。 仮性気管支の構造は、ウミユリ類の鰓蓋のスポンジ状の構造と比較されている。
一部の研究者は、ユリムシは鰓蓋の全構造を鰓として、その中の侵入部を仮性気管として、水陸両用の生活に適応していたのではないかと考えているようである。 しかし、このような生活様式は生理的に不可能であったかもしれない。なぜなら、水圧によって水が侵入し、窒息してしまうからである。 また、ほとんどのウミヘビ類は生涯水生であったはずである。 陸上でどれだけ時間を過ごしたとしても、水中での呼吸のための器官は存在していたはずである。 ブラットフュッセン内の鰓孔にあったと予想される真の鰓は、ユウレイプテルスにはまだ知られていない。
OntogenyEdit
Strobilopterusの幼生（左）と幼生（右）（ノンスケール）
すべての節足動物のように、eurypteridsはinterと呼ばれる静的発生段階を通して成長し成熟する。 これらの段階は、ユリムシが脱皮を行う期間によって区切られており、その後、急速に成長する。 昆虫や多くの甲殻類など、節足動物の中には成熟する過程で極端な変化を遂げるものがある。 一方、竜盤類を含む鋏角類は一般に直接発生型と考えられ、孵化後の極端な変化はない（ただし、キシボソグモやウミグモなど一部の系統では、個体発生の過程で体節や手足を余分に獲得することがある）。 5663>
三葉虫、巨頭類、底生甲殻類、底生筋斗類など多くの節足動物のグループにおいて、ヘミアナモーフィックな直接発生が観察されるようになった。 真の直接発生はクモ形類に特有の形質として言及されることもある。 ユウレイグモの個体発生に関する研究は、化石記録から幼体であると自信を持って言える標本が一般に少ないため、ほとんど行われていない。 古生物学者が新種を記載する際に、個体発生の影響を考慮することはほとんどなく、別種と思われている多くのユリムシ類が実は他の種の幼生標本である可能性がある。
ワイオミング州コットンウッドキャニオンのプラギャン時代のベアトゥースビュート層から出土した保存状態の良いユリプテルス類の化石群集の研究は、ユリプテルス類のヤケロプテルスとストロビロプテルスの様々な発生段階の複数標本で構成されています。 その結果、ユリムシの個体発生は、絶滅および現存するキシホスラン類の個体発生とほぼ平行しており、最大の例外はユリムシが付属器と脚節をすべて備えて羽化することであった。
個体発生を通じて最も頻繁に観察される変化（Eurypterusのように静的であったと思われるいくつかの属を除く）は、転移巣の幅が比例して小さくなっていることです。 このような変化は，ユリ科，翼手科，鞘翅目など，いくつかの上科の仲間で観察されている。
FeedingEdit
Pterygotus depicted hunting Birkenia.
eurypteridsから化石腸内容物が知られていないので彼らの食事の直接的証拠は欠けています。 ユウレイプテルス類の生態は特に肉食性を示唆する。 一般に捕食者の多くは獲物より大きい傾向があります）だけでなく、立体視（奥行きを認識する能力）を持っていたのです。 多くの竜脚類は細い棘で覆われており、移動と餌の採集の両方に利用されていた。 また、この棘のある付属肢が大きく特殊化したグループもある。 カルチノソマツ科の一部の竜脚類では，前方付属器が大きく，非常に長い棘を持っていた（MixopterusやMegalograptusなど）。 Pterygotioideaの派生種では、付属器には棘が全くなく、代わりに特殊な爪がある。 このような特殊な付属器を持たない他のオウギガニ類は、現代のカブトガニと同様に、付属器で食べ物を掴んで細かくしてから鋏角で口に押し込んで食べていたようです。
オウギガニ類の化石からは消化管を保存したものが報告されていますが、中でもCarcinsonoma、Acutiramus、Eurypterusは、消化管は残っていませんでした。 また、Buffalopterusの標本の距骨から肛門開口部の可能性が報告されていますが、現代のカブトガニのように、距骨の前の最後の節と距骨自体の間の薄いクチクラから肛門が開かれた可能性が高いと思われます。
オハイオ州のオルドビス紀の堆積物から発見された三葉虫とオイロプテルス類のMegalograptus ohioensisの断片と同種のオイロプテルス類の完全標本が関連しているオイロプテルスのコプロライトは食人の証拠であることが示唆されている。 オハイオ州オルドビス紀の Lanarkopterus dolichoschelus という種に言及された同様のコプロライトには、顎のない魚の断片と Lanarkopterus 自体の小さな標本の断片が含まれている。
頂点捕食者の役割は、非常に大きな eurypterids に限られていたが、小さな eurypterids も大きな親類のようにそれ自体が手ごわい捕食者だったようである。
Reproductive biologyEdit
他の多くの完全に絶滅したグループと同様に。 ウミヘビ類の生殖や性的二型については、貝殻や甲羅の化石からしか分からないため、理解や研究が困難である。 場合によっては、形態だけで雌雄を分けるほど見かけ上の違いがないこともある。 また、Drepanopterusの2種（D. bembycoidesとD. lobatus）のように、同じ種の2つの雌が2つの異なる種として解釈されることもある。
ユリムシの吻は、最初の6つの外骨格が融合して大きな構造になっている。 第7節（したがって第1オピストソーム節）はメタストーマと呼ばれ、第8節（はっきりとした板状）はオペルコムと呼ばれ、生殖器開口部を含む。 このセグメントの下側は生殖器官で占められているが、これはもともと祖先の第7、第8付属器官から進化した構造である。 その中央には、現代のカブトガニと同様に、生殖器付属器がある。 この付属物は細長い棒状で、内部に管があり、一般に「A型」「B型」と呼ばれる2種類の形態がある。 この生殖器付属物は化石に顕著に保存されていることが多く、ユリイカ類の生殖や性的二型に関する様々な解釈の対象となっている。
A型付属物はB型付属物に比べて一般に長く、属によってはA型付属物が3分割されているのに対しB型付属物は2分割と異なる数のセクションに分割されているものも存在する。 このような生殖器官の分割はウミウシ類ではよく見られるが、その数は普遍的なものではなく、例えばプテリゴト科では両型の付属器が分割されていない。 また、A型の付属器にはfurca（ラテン語で「フォーク」の意）と呼ばれる2本の湾曲した棘が備わっている。 B型付属器にもfurcaが存在する可能性があり、この構造は付属器の未融合先端を表しているのかもしれない。 A型付属器のブラットフースの背面と腹面の間には、従来「管状器官」あるいは「角状器官」と呼ばれてきた器官が存在する。 これらの器官は精嚢（精子を貯蔵する器官）と解釈されることが多いが、この機能はまだ決定的な証明はされていない。 節足動物では、雄から受け取った精子を貯蔵するために精嚢が使用される。 このことから、A型付属器はメスの形態、B型付属器はオスの形態であると考えられる。 さらに、A型付属器が雌の形態であることを示す証拠として、その構造がより複雑であることが挙げられる（節足動物の雌の生殖器には一般的な傾向がある）。 A型付属器が長いということは、卵を産み付けるための卵管として使われていた可能性がある。 また、生殖器付属物の種類の違いだけが、必ずしもウミユリ科動物の雌雄を区別する特徴ではない。 属や種によっては、大きさや装飾の多さ、体の幅の比率など、他の特徴も性的二型になることがある。 一般的に、同じ属のB型付属器（オス）を持つユリムシはA型付属器（メス）を持つユリムシより比例的に幅が広かったようです。
一般的に節足動物の卵器はユリムシのA型付属器より長いので、メスと仮定した長いA型付属器の主要機能は卵器としてよりも基質の精子を生殖管に取り上げることだったようです。 そのため、A型付属器よりも長い節足動物の卵形嚢を持つことができる。 その位置で異なる板が重なっているため、手術室の周囲を移動する筋肉の収縮がなければ、付属器を動かすことは不可能であったろう。 使用しないときは固定されているのだろう。 A型付属器の毛皮は、精子を取り込むために精嚢を割って中の自由な精子を放出するのに役立っていたのかもしれない。
B型付属器（雄と仮定）は、付属器背面のハート型構造で精子を生産、貯蔵し、おそらく成形していたであろう。 広い生殖器開口部により、一度に大量の精子を放出することができたと思われる。 B型付属器に付随する長い毛皮は、おそらくA型付属器と同様に下げることができ、精子の沈着に適した基質かどうかを検出するのに使われたかもしれない
。
