Microbiology

多くの細胞は、以下の状況のうちの一つ以上のために呼吸を行うことができない。

1. 細胞は、細胞呼吸を実施するための適切な、無機質の、最終電子受容体の十分な量を欠いている。
2. The cell lacks genes to make appropriate complexes and electron carriers in the electron transport system.
3. The cell lacks genes to make one or more enzymes in the Krebs cycle.

There are lack of an appropriate inorganic final electron acceptor is environmentally dependent, the other two conditions are genetically determined.All the other inorganical final electron acceptors in the Krebs cycle. したがって、臨床的に重要なレンサ球菌属のメンバーを含む多くの原核生物は、酸素の存在下でも永久に呼吸ができないのである。 逆に、多くの原核生物は、環境条件が変化して呼吸のための適切な無機最終電子受容体が提供された場合、呼吸に必要なすべての遺伝子を持つ生物は、グルコース代謝のために細胞呼吸に切り替えることを意味し、呼吸によってグルコース分子あたりのATP生産がはるかに大きくなる。

呼吸が起こらない場合、NADHはNAD+に再酸化され、解糖のための電子キャリアとして再利用されなければならないが、これは細胞の唯一のATP生産機構である。 一部の生体システムでは、発酵と呼ばれるプロセスを通じて、最終的な電子受容体として有機分子（通常はピルビン酸）を使用している。 発酵は電子輸送系を介さず、基質レベルのリン酸化によって解糖で生成される以上のATPを直接生成することはない。 発酵を行う生物は発酵菌と呼ばれ、解糖の際にグルコースあたり最大で2つのATP分子を生成する。 表1は、好気呼吸、嫌気呼吸、発酵における最終的な電子受容体とATP合成方法を比較したものである。 なお、解糖のATP分子数はEmbden-Meyerhof-Parnas経路を想定したものである。 基質レベルリン酸化（SLP）と酸化的リン酸化（OP）で作られるATP分子の数を示した。 呼吸と発酵の比較

代謝の種類 例 最終電子受容体 ATP合成に関与する経路（リン酸化タイプ） ATPの最大収量 分子 好気性呼吸 緑膿菌

{text{O}}_{2}

EMP解糖（SLP）

クレブスサイクル（SLP）

電子輸送と化学浸透（OP）.EMP解糖（SLP）

緑膿菌（Pseudomonas Aeruginosa） {テキスト}{O}_{2}

好気性呼吸（Aerobic Respiration） 合計 38 嫌気性呼吸 Paracoccus denitrificans

{Θtext{NO}}_{3}^{-},{Θtext{SO}}_{4}^{-2},{text{Fe}^{+3},{text{CO}}_{2},

その他の無機物

EMP解糖（SLP）

クレブスサイクル（SLP）

電子輸送とケミオシス（OP）

。）

1-32

合計 5-36 発酵

…

カンジダ・アルビカンス

有機物

（通常ピルビン酸）

EMP解糖（SLP）発酵

合計 2

微生物発酵プロセスは、人間によって操作されて、様々な食品や他の商業製品の生産に広く使用されています。 医薬品を含む。 微生物発酵は、診断目的の微生物の同定にも有用である。

ヨーグルトやその他の酸味のある食品に含まれるようないくつかの細菌による発酵や、酸素欠乏時の筋肉中の動物による発酵は、乳酸発酵である。 乳酸発酵の化学反応は次の通りである。

テキスト{ピルビン酸 + NADH}テキスト{ }{stackrel{}{leftrightarrow}テキスト{ }{テキスト{乳酸 + NAD}}^{テキスト{+}}

ラクトバチルス属、レコノストック属、ストレプトコックス属などのグラム陽性細菌は、乳酸菌（LAB）として一括して知られ、種々の株が食品製造で重要である。 ヨーグルトやチーズを製造する際、乳酸発酵によって生じる強酸性の環境は、牛乳に含まれるタンパク質を変性させ、固化させる作用がある。 発酵産物が乳酸のみの場合はホモラクチック発酵と呼ばれ、ヨーグルトの製造に用いられるLactobacillus delbrueckiiやS. thermophilesがこれに該当する。 しかし、多くの細菌は、解糖にEMP経路ではなく、分岐ペントースリン酸経路を用いるため、乳酸とエタノールや酢酸の混合物と、その結果としてCO2を生産するヘテロ乳酸発酵を行う。 重要なヘテロ乳酸発酵菌のひとつにLeuconostoc mesenteroidesがあり、キュウリやキャベツなどの野菜の酸味付けに使われ、それぞれピクルスやザワークラウトを生産している

乳酸菌は医学的にも重要である。 体内で低pH環境を作り出すことで、その部位での病原菌の定着や増殖を抑制するのです。 例えば、膣内の微生物叢は大部分が乳酸菌で構成されているが、これらの菌が減少すると酵母が増殖し、酵母感染症を引き起こすことがある。 さらに、乳酸菌は消化管の健康維持に重要であるため、プロバイオティクスの主成分にもなっています。

もうひとつの身近な発酵プロセスとして、エタノールを生産するアルコール発酵が挙げられます。 エタノールの発酵反応を図1に示す。 第1反応では、ピルビン酸脱炭酸酵素がピルビン酸からカルボキシル基を除去してCO2ガスを放出し、炭素数2のアセトアルデヒドが生成される。 次に、アルコール脱水素酵素の働きで、NADHからアセトアルデヒドに電子が移動し、エタノールとNAD+が生成される。 酵母Saccharomyces cerevisiaeによるピルビン酸のエタノール発酵は、アルコール飲料の製造に用いられるほか、CO2生成によるパン製品の高層化にも利用されている。 食品産業以外では、植物性産物のエタノール発酵がバイオ燃料生産に重要である。

乳酸発酵やアルコール発酵以外にも、原核生物では多くの発酵方法が行われているが、これらはすべて解糖に必要なNAD+を十分に供給することを目的としている（表2）。 これらの経路がなければ、解糖は起こらず、グルコースの分解からATPを得ることはできない。 ホモラクチック発酵以外のほとんどの発酵では、ガス、特にCO2や水素ガスが発生することに注意する必要がある。 これらの異なるタイプの発酵経路の多くは、食品製造にも使用されており、それぞれが異なる有機酸の産生をもたらし、特定の発酵食品の独特の風味に寄与している。 プロピオン酸発酵中に生成されるプロピオン酸は、たとえばスイスチーズの独特の風味に寄与する。

いくつかの発酵生成物は、食品産業以外でも商業的に重要である。 例えば、アセトンやブタノールのような化学溶剤は、アセトン-ブタノール-エタノール発酵の間に生産される。 抗生物質（例：ペニシリン）、ワクチン、ビタミンに使われる複雑な有機医薬化合物は、混合酸発酵によって生産される。 発酵生成物は、実験室では診断目的でさまざまな細菌を区別するために使用されています。 例えば、腸内細菌は、混合酸発酵を行い、pHを低下させる能力があることが知られており、pH指示薬を用いてこれを検出することができる。 同様に、ブタンジオール発酵の際に細菌がアセトインを生成することも検出できる。 発酵によるガス生成は、ブロス培養で生成されたガスを捕捉する逆ダーラム管で見ることもできる

微生物はまた、発酵できる基質によって区別することができる。 例えば、大腸菌は乳糖を発酵させてガスを発生させることができるが、グラム陰性菌の近縁種にはできないものもある。 また、病原性腸管出血性大腸菌O157:H7株は、他の大腸菌と異なりソルビトールを発酵させることができないため、糖アルコールであるソルビトールの発酵能力で識別することができる。 最後に、マンニトール発酵はマンニトール発酵黄色ブドウ球菌を他の非マンニトール発酵ブドウ球菌と区別する。 一般的な発酵経路

経路 最終製品 微生物例 市販製品 アセトン-ブタノール-エタノール アセトン, ブタノール, エタノール, CO2 クロストリジウム・アセトブチリカム 市販溶剤、ガソリン代替 アルコール エタノール.etc, CO2 カンジダ、サッカロミセス ビール、パン ブタンジオール 蟻酸、乳酸; エタノール;アセトイン;2,3ブタンジオール;CO2; 水素ガス Klebsiella, Enterobacter Chardonnay wine Butyric acid Butyric acid、CO2, 水素ガス Clostridium butyricum Butter Lactic acid

Streptococcus, 乳酸菌

ザワークラウト、ヨーグルト、チーズ 混合酸 酢酸、蟻酸、乳酸、コハク酸など。 エタノール、CO2、水素ガス エシェリキア、シゲラ 酢、化粧品、医薬品 プロピオン酸

酢酸、プロピオン酸、CO2 プロピオンバクテリウム, ビフィズス菌 スイスチーズ