Figuur 1. Een amfipode van Gammaridea die zich vastklampt aan een groep hydroïden.

Een aantal groepen van overwegend zeedieren is moeilijk te bespreken zonder te vervallen in het overmatig gebruik van superlatieven. Bijvoeglijke naamwoorden als “grootst”, “succesvolst” en “belangrijkst” domineren vaak de discussies over deze dieren. Dergelijke superlatieven zijn meestal ofwel groot, evident, ecologisch succesvol of de favoriet van de auteur in kwestie. Velen van hen zijn overvloedig aanwezig, en sommigen trekken onze aandacht door hun activiteiten. In veel opzichten zouden de dieren die ik in deze column zal bespreken, de amfipoden, moeten passen in de diergroepen die met het gebruik van superlatieven worden besproken. Amfipoden zijn zeker “ecologisch succesvol”; bovendien zijn zij evolutionair zeer succesvol, hetgeen tot uiting komt in hun overvloed in bijna alle mariene milieus. Ze zijn echter ook over het algemeen klein, obscuur, en vaak cryptisch gekleurd. Deze laatste “attributen” hebben er samen voor gezorgd dat hun natuurlijke geschiedenis weinig bekend is, vooral in de tropen, waar er veel andere, mooiere of opvallender dieren zijn om te bestuderen. Toch zijn zelfs in deze gebieden de amfipoden divers, overvloedig en ecologisch belangrijk. Het zou dan ook voor de hand moeten liggen dat sommige van de meest voorkomende bewoners van koraalrifaquaria amfipoden zijn. Het blijkt dat zij in de meeste gevallen ook tot de meest gewilde dieren behoren om in die aquaria te hebben.

Dus, wat is een amfipode? Welnu, volgens de overlevering is het antwoord op het oude Engelse raadsel: “Waarom is een eend?”: “Omdat een van zijn poten allebei hetzelfde is.” Volgens dezelfde logica zou het antwoord op de vraag “Waarom is een amfipode?” waarschijnlijk moeten zijn: “Omdat twee van zijn poten verschillend zijn.” De naam “amphipoda” is afgeleid van “amph” (van het Griekse amphi=amphis wat betekent “beide zijden van, dubbel; ook apart, onder elkaar, of rondom”), en “pod” (van het Griekse pous of podos wat “voet” betekent, zoals in podion, “een kleine voet,” of podotēs, “gevoet”), en verwijst naar de oppervlakkige verschijning dat deze dieren twee verschillende soorten aanhangsels of voeten hebben (Jaeger, 1955).

Taxonomisch behoren amfipoden tot de orde Amfipoda, van de superorde Peracarida, van de klasse Malacostraca, in het subfylum Crustacea van het phylum Arthropoda. Voor een ongewervelde zoöloog geeft deze opsomming van termen een grote hoeveelheid informatie. Ik vermoed echter dat de gemiddelde rifaquariaan na het lezen van die lijst van meerlettergrepige woorden zal denken dat het oude Engelse raadsel over eenden logischer is.

Het uitsplitsen van alle taxonomische termen in hun betekenis met betrekking tot amfipoden vertelt ons echter wel veel over de dieren. Amfipoden zijn geleedpotigen, en als zodanig bezitten zij de geleedpotige kenmerken van een gesegmenteerd lichaam met gelede, gesegmenteerde, aanhangsels en een uitwendig skelet, of integument. Het integument bestaat uit de buitenste epidermis of huid van het dier, plus vele chemische stoffen die door die epidermis worden afgescheiden. Dit exoskelet is flexibel, maar niet rekbaar, en om te kunnen groeien moet het dier vaak vervellen of zijn “huid” afwerpen en een nieuwe laten groeien. In werkelijkheid wordt de huid zelf niet afgestoten, maar worden de oude chemische buitenlagen, of cuticula, gedeeltelijk chemisch afgebroken en geresorbeerd. Wat overblijft, een dun overblijfsel van de oorspronkelijke huid, wordt afgestoten. De huid of opperhuid ligt onder de cuticula en blijft bij de rest van het dier. Tijdens de vervelling wordt onder de oude huid een nieuwe, grotere huidschubbenlaag gevormd, die pas zichtbaar wordt nadat het restant van de huidschubbenlaag is afgeworpen. Hoewel de nieuwe cuticula eerst zacht is, verhardt zij zich in korte tijd.

Elke grote groep van geleedpotigen, de schaaldieren (garnalen, krabben, amfipoden), de Uniramiërs (insecten, duizendpoten), en de Cheliceraten (spinnen, mijten, degenkrabben), is zeer verschillend van de andere, met elk vele unieke kenmerken. Hoewel zij allen een gemeenschappelijke voorouder hebben, waarschijnlijk iets als een trilobiet, leefde die voorouder ongeveer een half miljard jaar geleden, zodat er sedertdien veel divergentie en vele wijzigingen van de dieren in elke stamreeks hebben plaatsgevonden. Veel van de verschillen die hen scheiden zijn duidelijk. Zo hebben kreeftachtigen, waaronder amfipoden, altijd twee paar antennes, terwijl uniramia slechts één paar hebben en cheliceraten ze helemaal niet hebben. Bovendien bestaan de aanhangsels van kreeftachtigen over het algemeen uit twee afzonderlijke delen of takken. Zo bestaat elk van de looppoten van een krab uit twee takken: de eerste is het zichtbare deel van de poot, de tweede is de kieuw die zich aan de basis van de poot bevindt. Geen andere geleedpotigen dan schaaldieren hebben vertakte aanhangsels. Schaaldieren zijn overwegend dieren van het mariene rijk, en die groep komt zowel op het land als in zoet water matig voor. Insecten en cheliceraten zijn overwegend landdieren of zoetwaterdieren. Hoewel sommige cheliceraten in mariene habitats worden aangetroffen, worden daar weinig insecten aangetroffen.

Ondanks dat zij oppervlakkig gezien heel anders lijken te zijn dan krabben en garnalen, worden amfipoden beschouwd als betrekkelijk nauw verwant aan beide groepen. Als zodanig worden zij ondergebracht in de groep van de Peracarida, of “bijna-garnalen”. Al deze soorten dieren hebben veel vergelijkbare structurele kenmerken, zoals hetzelfde aantal aanhangsels dat in elk lichaamsdeel voorkomt, en de algemene lichaamsvorm. De amfipoden en verscheidene andere groepen van meestal kleine dieren missen echter het kenmerkende kopborststuk of pantser dat bij de krabben en garnalen wordt aangetroffen. Een ander belangrijk verschil is dat amfipoden een broedzak hebben aan de buikzijde van het wijfje, terwijl echte krabben en garnalen beide deze structuur niet hebben. Na de paring legt het amfipodenwijfje de eitjes in de broedbuidel en verzorgt ze tot ze klaar zijn om de buidel als volwaardige kleine amfipoden te verlaten. Dit betekent dat amfipoden geen vrijlevende larven hebben en zich moeten verspreiden door werkelijke migratie van de volwassen dieren, voornamelijk de wijfjes.

Er zijn drie grote, en één zeer kleine groep amfipoden, maar vertegenwoordigers van slechts één daarvan zullen waarschijnlijk vaak in onze bakken worden aangetroffen. Het gewone type amfipode wordt “Gammaride amfipode” genoemd, en behoort tot een groep die genoemd is naar een van de meest voorkomende amfipodengeslachten in zoet water, Gammarus. Dergelijke dieren worden gekarakteriseerd en onderscheiden van garnalen door de afwezigheid van een kopborststuk of schelp over het voorste deel van het lichaam. De afzonderlijke voorste lichaamssegmenten zijn gemakkelijk te zien. Deze toestand kan worden gecontrasteerd met die van de garnalen of krabben, waarvan de afzonderlijke segmenten door het kopborststuk worden bedekt of ermee vergroeid zijn.

Uitwendige morfologie

De amfipoden zijn gewoonlijk van links naar rechts afgeplat en zij bezitten gewoonlijk ook grote samengestelde ogen aan weerszijden van de kop. In tegenstelling tot de ogen van garnalen of krabben, zitten deze ogen niet op steeltjes, maar zijn ze ingebed in hun kop. Om het nog wat interessanter te maken: hoewel de naam “amphipode” verwijst naar twee soorten poten, hebben deze dieren in feite een verscheidenheid aan pootstructuren op een gegeven dier. De meeste zichtbare segmenten bevinden zich in het middelste gedeelte van het lichaam, het borststuk genoemd, en elk van deze segmenten draagt één paar aanhangsels. De twee meest voorste paren zichtbare borstsegmenten hebben gewijzigde aanhangsels, gnathopoden genoemd. “Gnath” betekent “kaak” en men denkt dat de gnathopoden, letterlijk “kaakvoeten”, gebruikt worden om zich te voeden, maar er is betrekkelijk weinig nauwkeurig en zorgvuldig onderzoek gedaan naar dieren uit deze groep. Waar deze aanhangsels werkelijk voor dienen, is grotendeels twijfelachtig. In elk geval eindigen de gnathopoden gewoonlijk, maar niet altijd, in teruggebogen, op een zwaard lijkende klauwen die “subchelae” worden genoemd (zie figuren 2, 6 en 7). Achter de twee paar gnathopoden staan twee paar kortere poten, gevolgd door drie paar langere poten naar achteren. De langere poten hebben de neiging naar buiten uit te spreiden, waardoor het dier een herkenbare en typische houding aanneemt, eerder als een fiets ondersteund door zijwieltjes.

Figuur 2. Uitwendige anatomie van een gegeneraliseerde Gammaridische amfipode. Het kopgedeelte is weergegeven in rood, het borststuk in paars en het achterlijf in geel.
Figuur 3. Inwendige anatomie van een gewone Gammaridische amfipode. Het hart is bruin, de verschillende delen van de darm zijn groen, het zenuwstelsel is blauw, de gonade en de gonoduct geel, en de nier, of nierklier, is roze.

Inwendige anatomie

De inwendige anatomie van een typische amfipode is weergegeven in figuur 3. Zoals bij alle geleedpotigen ligt het zenuwstelsel in het midden van het ventrale oppervlak. In elk segment bevindt zich een ganglionzwelling. De grote supraesofageale ganglia bevinden zich boven de slokdarm en vormen samen met de zenuwen die rond de slokdarm lopen, de hersenen. De ogen communiceren rechtstreeks met deze ganglia door grote optische zenuwen. De antennes, of voelsprieten, zijn zintuiglijk en ook daar lopen grote zenuwen naar toe.

De mond bevindt zich dicht bij de basis van de kop, en leidt naar een korte slokdarm die verticaal naar de maag gaat, die vlak achter de kop ligt. Binnenin de maag bevinden zich enkele met chitine beklede platen met ribbels die dienen om voedsel te vermalen. Omdat de grootte van hun mond beperkt wordt door het min of meer stijve exoskelet, is het meeste voedsel dat binnenkomt vloeibaar of wordt het in kleine stukjes gescheurd door de aanhangsels rond de mond. Een lange middendarm loopt door het grootste deel van het lichaam. Uit de middendarm ontspringt een reeks zakjes of caecae. Eén zeer kort caecum komt uit de top van de darm en loopt een korte afstand naar voren in de richting van de kop. Twee tot acht zakjes ontspringen aan de zijkanten en de onderkant van het middendarmkanaal, vlak achter de maag. Deze lopen naar achteren en reiken bijna tot aan de buik. Zowel de spijsvertering als de afscheiding van spijsverteringsenzymen en “sappen” vinden plaats in de verschillende caecae. Eén soortgelijk zakje ontstaat aan het einde van de middendarm en loopt naar voren over de caecae in de middendarm en de gonaden. De functie ervan is onbekend. Achter de oorsprong van dit caecum, wordt de darm aangeduid als de achterdarm.

Een lang buisvormig hart hangt aan de dorsale lichaamswand in de thorax. Drie paar klepvormige openingen, “ostia” genoemd, laten het bloed vanuit de omringende ruimte in één richting het hart instromen. Wanneer het hart samentrekt, wordt het bloed naar voren en naar achteren gepompt door respectievelijk de voorste of de achterste aorta. Zijdelingse bloedvaten leiden van het hart naar de lichaamswand. Het bloed verlaat deze bloedvaten en stroomt in kanalen rond en door de weefsels. De bloedstroom is snel en voltooit bij een kleine amphipode een volledig circuit in slechts enkele seconden. Het bloed zit vol met verschillende soorten bloedlichaampjes, maar we weten eigenlijk niet hoe de meeste daarvan functioneren. Gammaride amphipoden hebben geen specifieke ademhalingsorganen, en gasuitwisseling vindt waarschijnlijk plaats over het gehele lichaamsoppervlak.

Amphipoden hebben een tamelijk ongecompliceerde levenscyclus, waardoor zij zich in onze systemen goed kunnen voortplanten. Ze hebben over het algemeen gescheiden geslachten en hermafrodieten zijn zeldzaam. De geslachten zijn gemakkelijk te onderscheiden. De eileider gaat open aan de basis van de poten van het zesde thoracale segment, en de zaadleider aan de basis van de poten van de acht thoracale segmenten. De mannetjes hebben een paar penissen, gewijzigde thoracale aanhangsels, en de bevruchting gebeurt intern. Ook de vorm van de ogen, de antennen en de tweede gnathopoden kan per geslacht verschillen. Bovendien hebben vrouwtjes de eerder besproken broedbuidel. Deze wordt gevormd onder het bodemoppervlak van het vrouwtje door een reeks platen die uitgaan van de binnenrand van elk van de thoracale poten. De platen strekken zich uit over de ventrale middellijn en overlappen met platen aan de andere kant, waardoor een kamer ontstaat tussen de platen en het ventrale oppervlak. Na de paring worden de bevruchte eieren in de kamer afgezet en daar vastgehouden tijdens hun ontwikkeling. Wanneer de larven uiteindelijk tot juvenielen zijn uitgegroeid, laat het wijfje het broedsel los en verspreiden ze zich in de plaatselijke omgeving. Amfipoden hebben geen vrij zwemmend of vrij levend larvenstadium. Er is niet veel kans op larvensterfte bij dit type voortplanting, tenzij, natuurlijk, het vrouwtje wordt opgegeten. Normaal gesproken emigreren zwangere wijfjes, wanneer de populaties zich opbouwen en dichtgroeien, om een nieuwe populatie te stichten.

Herkenning

In het algemeen worden gammaridea-amfipoden beschouwd als een groep die ongeveer lijkt op het diagram in figuur 2 hierboven, of op de foto hieronder (figuur 4). Dit is echter een grote groep, met waarschijnlijk meer dan 5.000 soorten, waarvan sommige vreemde en spectaculaire buitenbeentjes zijn. De groep vertoont een aanzienlijke variatie in vormen en maten (figuur 5). Het spreekt vanzelf dat deze dieren een grote verscheidenheid van ecologische niches bezetten. Gammaride amfipoden kunnen roofdieren, herbivoren, detritivoren of bacteriovoren zijn. Enkele zijn omnivoor. Velen zijn commensaal en leven in of op andere dieren, en enkelen zijn parasieten.

Figuur 4. Typische Gammaridische amfipoden. Deze twee exemplaren, beide ongeveer 4 mm (5/32″) lang,
zijn beide in aquaria gevonden en vertonen de karakteristieke amfipodenlichaamsvorm.

Figuur 5. Schema van enkele gammaridische amfipoden die in één kleine geografische regio (centraal Californië) zijn aangetroffen. Let op de verscheidenheid in vorm en structuur. Deze dieren zijn niet even groot en zijn niet op schaal afgebeeld. Gewijzigd uit Bernard, 1975.

Het belangrijkste deel van de natuurlijke geschiedenis van elk dier is zijn behoefte aan voedsel, en de verscheidenheid aan manieren waarop amfipoden zich voeden kan worden weerspiegeld in verschillen in hun basisvoederaanhangsels. In het algemeen worden de gnathopoden geacht betrokken te zijn bij het vangen van prooien, manipulatie van voedsel of voeding. De basismorfologie van de gnathopoden is weergegeven in de diagrammen in de figuren 2 en 7 en geïllustreerd in de foto, figuur 6, maar er is een aanzienlijke variatie in wat de eigenlijke structuren zijn. Enkele van de verschillende vormen van gnathopoden zijn te zien in figuur 7. Elk van deze veranderingen ten opzichte van het eenvoudige subchelate aanhangsel van figuur 2, weerspiegelt een verschil in dieet en levenswijze. Het zal dan ook duidelijk zijn dat de vele soorten Gammaride amfipoden zich in een groot aantal niches hebben genesteld, en dat we af en toe een paar tamelijk vreemde exemplaren in onze aquaria kunnen aantreffen.

Figuur 6. De subchelate eerste gnathopode van een amphipode. Dit aanhangsel is doorzichtig,
en de betrekkelijk massieve spieren waarmee de dactylus tegen de propodus wordt gesloten zijn
gelabeld, evenals de bloedlichaampjes in de bloedkanalen.

Figuur 7. Enkele van de vele modificaties die te zien zijn in de vorm van de eerste (meestal) gnathopode. Bij de “eenvoudige” vorm is het aanhangsel in feite een looppoot. Bij alle andere vormen heeft het aanhangsel een flexibele knijp- of snijklauw aan het uiteinde. Het roze segment, de propodus, is het basale deel van de klauw. Het gele segment of dactyl is het bewegende deel van de klauw. Gemodificeerd van Staude, 1987.

Niet-Gammaridische amfipoden

Een zeer kleine groep van zonderlinge amfipoden wordt de Ingolfiellidea genoemd. Deze dieren leven gewoonlijk tussen en op zandkorrels, en voor zover ik weet, zijn ze nog nooit in aquaria gezien. De andere twee groepen amfipoden zijn zowel ecologisch belangrijk als divers. Het zijn de Hyperiidea en de Caprellidea. De hyperiiden leven in het plankton, en vele zijn roofdieren of parasieten op gelatinehoudend zoöplankton. Sommige hyperiiden zijn nogal bizar, en van één, Phronima, wordt beweerd dat hij model heeft gestaan voor de Alien in de gelijknamige film. Phronima is pelagisch en leeft in pelagische manteldierenhuizen.

De andere groep van amfipoden, de Caprelliden, zijn fascinerende dieren. Eén lijn van caprelliden leeft op walvissen en worden “walvisluizen” genoemd. De tweede lijn wordt skeletgarnaal genoemd, wat een toepasselijke naam is. Ze zien eruit als kleine meerarmige skeletjes en klampen zich vast aan algen, de ruggen van zeesterren of gorgonen. Ze zijn echt heel algemeen, maar komen zelden in onze riffen voor.

Voor iemand die gewend is de Gammariden als typische amfipoden te beschouwen, is het de eerste keer dat een Caprellide wordt onderzocht heel moeilijk om hem als een amfipode te beschouwen. Op het eerste gezicht, en waarschijnlijk ook op het tweede en derde gezicht, lijken Caprelliden in NIETS op een Gammarid. Ze hebben een lang buisvormig lichaam dat eindigt in een kleine maar bolvormige kop waaruit twee paar lange antennen ontspruiten, die soms even lang zijn als de rest van het lichaam. Ze hebben relatief grote en geprononceerde aanhangsels die eruit zien alsof ze van stokjes zijn gemaakt, maar die eindigen in klauwen die sluiten als een zakmes. De naam skeletgarnaal is treffend. Ze zien eruit als een soort rare kreeftachtige skeletten die tot leven zijn gekomen.

Hoewel grote exemplaren enkele centimeters lang kunnen zijn, zijn de meeste die het tot rifaquariums schoppen in de orde van grootte van een centimeter of minder. Zij kunnen vaak hun voorste aanhangsels uitstrekken tot een spanwijdte zo breed als zij groot zijn. Ze hebben de gewoonte om op een rotsblok of een stuk algen te gaan zitten, dat ze met hun achterpoten vastgrijpen. Het lichaam steekt verticaal omhoog in het water en de voorste aanhangsels zijn wijd uitgespreid in afwachting van iets dat hen in het water passeert. Ze reiken uit en grijpen voedsel dat voorbij drijft, of ze werken langs een algenrank, een gorgonianentak of een ander substraat om er voedsel uit te sprokkelen.

Zoals bij de andere amphipoden hebben de vrouwtjes een broedbuidel. In dit geval bevindt deze zich in het midden van het lichaam als het dier opstaat, en is vaak zichtbaar als een kleine witte vlek in het midden van sommige dieren. Ze zijn meestal bleek amberkleurig of wit, maar kunnen ook andere kleuren vertonen. Veel van deze dieren zijn onschadelijke of nuttige herbivoren of aaseters, maar sommige zijn carnivoor, en zij kunnen kleine, zachte koraalpoliepen en andere kleine dieren eten.

Zoals bij zovele dieren het geval is, kunnen caprelliden als lifters op levend gesteente, algen, koralen of in levend zand in ons systeem terechtkomen. Over het algemeen zijn ze tamelijk ongevaarlijk, en zijn zo veel visvoer. Af en toe worden er enkele gevonden die wat kleine problemen veroorzaken. Gewilde en over het algemeen herbivore caprelliden kunnen worden gekweekt in een refugium, sump, of soms in het hoofdaquarium, mits er geschikt voedsel is, meestal wat algen. De kweek bestaat uit het geven van licht en algen en de dieren hun gang laten gaan. Vleesetende vormen kunnen met een tang worden verwijderd als zij problemen veroorzaken. In het algemeen worden ze in het hoofdaquarium door de vissen verwijderd nog voordat de aquariaan zich ervan bewust is dat ze er zijn.

Figuur 8. Caprellide amfipoden. Links: een mannetje. Rechts: een vrouwtje (let op de grote broedbuidel met zich ontwikkelende jongen erin).

Aquariumgedrag en -verzorging

De meeste amfipoden in onze aquaria zijn over het algemeen gemakkelijk te herkennen; zij missen het kopborststuk of pantser van krabben en garnalen, en hebben de neiging zijdelings samengedrukt te zijn. De aanhangsels van de achterste thorax die zich lateraal uitstrekken, zijn eveneens kenmerkend. De meeste aquariumsoorten zijn klein en worden zelden langer dan enkele millimeters. Hun bruto structuur verschilt gewoonlijk weinig van de in figuur 2 getoonde afbeelding.

Deze wantsen worden ook vaak aangeduid als gammarus garnalen, wat een verkeerde benaming is, want de meeste soorten die in onze aquaria worden aangetroffen behoren niet tot de eigenlijke Gammarus. Af en toe horen we ook verschillende verbasteringen van Gammarus in de volksmond, zoals grampus of gramus, gebruikt om deze dieren te beschrijven. De meeste aquarianen denken dat alle amfipoden lijken op de standaard gammaride amfipoden die ze in hun aquarium zien, en dat al deze dieren herbivoren of detritivoren zijn. Binnen de beperkte wereld van de rifaquaria is dit min of meer waar; maar niet alle gammaride amfipoden zijn herbivoor; sommige zijn uitgesproken carnivoor.

Niettemin zijn de meest voorkomende amfipoden die in aquaria worden aangetroffen herbivoor of detritivoor. Zij eten bij voorkeur plantaardig of algenmateriaal en grazen ofwel van algen of eten afval van plantaardige of algen oorsprong. Over het algemeen eten ze niet veel dierlijk vlees, hoewel we af en toe roofzuchtige amfipoden in onze systemen krijgen. Het is moeilijk deze soorten van elkaar te onderscheiden zonder specifiek microscopisch onderzoek, dus de enige manier die de meeste hobbyisten hebben om de twee soorten van elkaar te onderscheiden (en denk eraan dat er honderden potentiële soorten zijn in elke soort) is te kijken hoe ze zich voeden. In onze aquaria maken amfipoden meestal deel uit van de schoonmaakploeg. Bovendien zijn ze goed voedsel voor alle vissen die ze kunnen vangen. Al met al zijn ze een nuttige en interessante component van de fauna van onze systemen.

Mens-etende amfipoden en andere rariteiten

Figuur 9. Enkele merkwaardige amfipoden. Links: Een stenothoide amfipode, vergelijkbaar met de “koraalvlooien” van sommige aquarianen, die leeft op een tentakel van een cerianthide, of kokeranemoon. De tentakel is ongeveer 1 mm in diameter. Midden: Een Gammaride amfipode, Dulichia, die leeft op een streng van zijn eigen uitwerpselen op een modderbodem. Hij bouwt de uitwerpselenstreng op en kruipt er dan op om zich in de waterstromingen te voeden. Rechts: Een Dulichia vrouwtje en haar nageslacht. In dit geval heeft ze de fecale streng gebouwd op de punt van een stekel van de rode zee-egel, Strongylocentrotus franciscanus.

Carnivoor bij amfipoden is niet ongewoon, en af en toe liften enkele echt vleesetende vormen mee in zeewateraquaria. In de diepzee, en zelfs in veel ondiepwatergebieden onder de lichtzone, zijn vleesetende amfipoden ofwel dominante leden van het aasetende gilde ofwel zelfstandige roofdieren. Ik ken zelfs een soort die bij gelegenheid een menseneter is, namelijk de man die hij blijkens de documentatie at! Deze bijzondere amfipode, Chromopleustes pugettensis, is opvallend gekleurd (Figuur 10). Het lichaam is rijk donkerbruin met een schitterend wit zadel en overlangs goudkleurige strepen. De ogen zijn lavendel en de poten zijn blauw. Regelmatige lezers van deze rubriek zullen deze kleuring waarschijnlijk herkennen als waarschuwings- of aposematische kleuring. Dit is de kleur van dieren die gevaarlijk zijn, en deze amfipode is beslist gevaarlijk – zowel voor zijn predatoren als voor zijn prooi. Bovendien is dit een amfipodensoort die zich niet verbergt. Bij daglicht zijn de dieren goed zichtbaar op de bodem en ze vluchten niet als ze worden benaderd. Ook dit gedrag is een aanwijzing dat het dier beschermd is tegen predatie.

Figuur 10. Chromopleustes pugettensis, de “mensenetende amfipode” van de noordelijke Stille Oceaan.

Chromopleustes pugettensis is fragmentarisch in zijn verspreiding. Hij is over het algemeen zeldzaam, maar als hij in een gebied wordt aangetroffen, komt hij meestal in grote groepen voor; ik heb verscheidene zwermen van meer dan 20.000 exemplaren tijdens een enkele duik waargenomen. Gedurende het grootste deel van het jaar lijkt Chromopleustes pugettensis geassocieerd te worden met zeekomkommers. Gedetailleerde ecologische informatie ontbreekt, maar waarschijnlijk eet hij kleine komkommers of delen van grotere komkommers. Zeekomkommers bevatten, net als veel stekelhuidigen, giftige chemicaliën die saponinen worden genoemd. Saponinen zouden veel stekelhuidigen vrijwaren van predatie, en over het algemeen zijn roofdieren op stekelhuidigen zeer zeldzaam. Men heeft verondersteld dat Chromopleustes zich op de een of andere manier heeft aangepast aan het eten van zeekomkommers en hun saponinen in zijn lichaam heeft geconcentreerd. Dit is nooit getest; uit een reeks proeven is echter gebleken dat de meeste vissen in het gebied de amphipode niet zullen eten. Vele jaren geleden heb ik een aantal proeven gedaan met het voeren van de amfipode aan verschillende roofdieren. In slechts één geval at een vis de kever, die hij prompt weer uitspuugde. De volgende ochtend was de vis dood. Anekdotisch bewijs, om zeker te zijn, maar zeker interessant anekdotisch bewijs.

Op 2 april 1983, was ik aan het duiken in een gebied genaamd Pole Pass, in de San Juan Eilanden van Washington. Tijdens deze duik, kwamen mijn duikpartner en ik een grote zeester, Pycnopodia helianthoides, tegen die aan het paaien was. Hij was helemaal bedekt door een zwerm amfipoden, die stukken van zijn bovenoppervlak aan het afrukken waren. Toen we probeerden dichterbij te komen, kwam de zwerm omhoog en een deel ervan kwam op mijn gezicht terecht en voordat ik wist wat er gebeurde, beten de insecten in mijn gezicht en lippen. Ik ging snel achteruit en kon ze allemaal wegvegen, maar tegen de tijd dat ik dat gedaan had, hadden ze mijn huid op verschillende plaatsen gebroken en bloedde ik hevig. Vreselijk klein ongedierte!!!

Gelukkig zijn de meeste rifaquarium amphipoden veel goedaardiger. Bovenstaande ervaring zou de meeste aquarianen er echter van moeten overtuigen, dat ze er niet van uit mogen gaan dat amfipoden geen roofdieren zijn. Anderzijds zijn teruggetrokken amfipoden, die geen waarschuwende kleur hebben, waarschijnlijk heel veilig en nuttig voor onze systemen.

admin

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.

lg