Apatosaurus

Name:Apatosaurus‭(‬Deceptive lizard‭)‬.
Phonetic: A-pat-oh-sore-us.
Noemd door: Othniel Charles Marsh – 1877.
Classificatie: Chordata, Reptilia, Dinosauria, Saurischia, Sauropodomorpha, Sauropoda, Diplodocidae, Apatosaurinae.
Soorten: A. ajax (type), A. louisae.
Dieet: herbivoor.
Grootte: Individuen ruwweg tussen 20-23 meter lang.
Bekende locaties: USA, Colorado, Oklahoma, Utahand Wyoming.
Tijdperk: Kimmeridgien tot vroeg Tithonien van het Jurassic.
Fossiele vertegenwoordiging: Veel individuen, meestal van gedeeltelijke resten.

Apatosaurus of Brontosaurus?
Ondanks dat Apatosaurus een van de bekendste sauropoddinosaurussen is in de paleontologie, verwarren de meeste mensen hem met Brontosaurus.De reden hiervoor gaat helemaal terug tot 1879, ruwweg twee jaar na de naamgeving van Apatosaurus ajax toen een nieuw sauropodspecimen de naam Brontosaurus excelsus kreeg van Othniel Charles Marsh, dezelfde persoon die eerder in 1877 Apatosaurus had genoemd. Dit specimen was in een betere staat van bewaring dan de eerdere Apatosaurus en had ook duidelijk enkele opmerkelijke verschillen die Marsh tot de conclusie brachten dat het om een gelijkaardig maar totaal verschillend genus ging.
Niemand dacht verder na over de verdere classificatie van de twee geslachten tot 1903, toen Elmer S. Riggs de fossielen bestudeerde. Een van de belangrijkste gebieden waar Riggs om bekend staat is zijn studie van sauropoden en na bestudering van de fossielen vond hij dat Brontosaurusexcelsus weliswaar verschilde van Apatosaurus ajax, maar dat de verschillen niet groot genoeg waren om de creatie van een nieuw genus te rechtvaardigen.De meerderheid van andere paleontologen in de twintigste eeuw was het met deze conclusie eens en sindsdien is Brontosaurus een junior synoniem van Apatosaurus. Dit volgt de standaard naamgevingsprocedure waarbij, met uitzondering van zeer zeldzame en speciale gevallen (zie Tyrannosaurus), de naam van het eerst gecreëerde genus moet worden gebruikt om te verwijzen naar alle latere ontdekkingen.In dit geval werd Brontosaurus excelsus omgedoopt tot Apatosaurusxcelsus.
Normaal gesproken zou het bovenstaande een kant-en-klare procedure zijn die in de geschiedenis van de zoölogische nomenclatuur voor andere geslachten talloze malen is toegepast, maar niet in dit geval. De naamsverwarring voor het grote publiek begint in 1905 met de montage van een Apatosaurus-skelet voor publieke vertoning.Hier was niet het feit dat de mensen die het skelet reconstrueerden delen van andere sauropoden moesten gebruiken om het skelet compleet te maken, inclusief de verkeerde schedel, het probleem, maar het feit dat zij het Brontosaurus noemden, ondanks de nieuwe classificatie door Riggs twee jaar eerder.
De nieuwe reconstructie gaf de museumbezoekers niettemin een idee van de enorme omvang die de dinosaurussen konden bereiken, en het nieuws van de tentoonstelling verspreidde zich over de hele wereld, zij het onder de naam Brontosaurus.Als zodanig begon Brontosaurus op te duiken in de populaire cultuur en werd zelfs een van de eerste dinosaurus-filmsterren.Dit omvatte de tekenfilm Gertie the Dinosaur (1914) en de stomme film The Lost World (1925) waarin een stop motion Brontosaurus figureert in een klimatologische sequentie als hij op rooftocht gaat in Londen. Vanaf hier werd de naam Brontosaurus algemeen gebruik, iets wat nog wordt versterkt door het feit dat het vertaald kan worden als ‘donderhagedis’.De echte naam van Apatosaurus echter, ‘bedrieglijke hagedis’ zou nu wel eens correcter kunnen zijn dan ooit tevoren.
In 2015 kwam een gedetailleerde studie van Tschopp, Mateus en Benson betreffende fossielen van Apatosaurus en Diplodocus tot een duidelijke conclusie; dat fossielen van Apatosaurus excelsus in feite genoeg verschilden van de Apatosaurus type-soort om ze als een nieuw genus te behouden.Dit betekende dat Brontosaurus toch een geldig genus was, en dus zijn alle fossielen die als Apatosaurus excelsus werden beschreven, nu opnieuw gelabeld als Brontosaurus excelsus.

Reconstructie van Apatosaurus
Veel exemplaren van Apatosaurus zijn bekend, maar zij hebben meestal een probleem gemeen met vele andere sauropode geslachten, in die zin dat zij meestal slechts bestaan uit gedeeltelijke postcraniale resten.Zoals vele andere heeft Apatosaurus een lange tijd zonder een volledige schedel moeten leven. Toen de beruchte reconstructie van 1905 werd gemaakt, was de schedel op dit skelet in feite een samenstelling van verschillende delen van de schedel en tanden van de Camarasaurus, iets wat niet alleen onjuist was, maar er ook toe leidde dat elke afbeelding van Apatosaurus voor het grootste deel van de volgende eeuw een ‘doosachtige’ schedel en kop kreeg.Toen in 1970 uiteindelijk een Apatosaurus-schedel werd ontdekt, bleek deze een lange, schuin aflopende neus te hebben, niet zoals Camarasaurus maar zeer vergelijkbaar met Diplodocus.
In feite is de schedel niet de enige overeenkomst tussen Apatosaurus en Diplodocus, de algemene vorm van het skelet en de verhoudingen zijn ook zeer gelijkaardig. De belangrijkste gebieden van verschil nochtans zijn de robuustere halswervels van Apatosaurus die korter zijn dan die van Diplodocus, evenals benen die zowel langer als dikker zijn.Dit laatste wijst op een sauropode die in proportie vergelijkbaar was, maar veel zwaarder gebouwd dan Diplodocus.Toch, vanwege de algemene gelijkenis, zit Apatosaurus nu in een subgroep van de grotere Diplodocidae, samen met andere gelijkaardige sauropoden zoals Barosaurus en Dinheirosaurus.

Apatosaurus als levende dinosaurus
Omwille van zijn populariteit is de Apatosaurus een van de meest nagebouwde dinosauriërs in kunst en tentoonstellingen. De meeste van de vroege reconstructies van Apatosaurussen die zich in meren en moerassen wentelen, met een gebogen nek in bomen reiken of hun massieve staart slap achter hun lichaam aanslepen, worden nu echter als vrij onnauwkeurig beschouwd.
Analyse van de gebieden waar Apatosaurus fossielen van bekend zijn heeft uitgewezen dat ze zijn afgezet in gebieden die droog waren en niet doordrenkt met water zoals moerassen zouden zijn geweest. Verdere studie waarin andere fossiele specimens van verschillende dieren en planten zijn verwerkt heeft uitgewezen dat deze gebieden gebieden waren van vrij open grond die laag groeiende vegetatie ondersteunde gemengd met gebieden van schaars bosland.
Een andere factor om te overwegen die tegen Apatosaurus spenderen meeste van zijn tijd in het water is dat van de waterdruk. Als u dieper in een vloeibaar lichaam gaat, duwt het gewicht van de vloeistof op de top van welk niveau u bent neer op de vloeistof waar u bent resulterend in een hogere druk.Als de Apatosaurus zijn lichaam in water zou onderdompelen, zou hij niet alleen met deze druk te maken krijgen, maar zou hij ook op het grote oppervlak van zijn lichaam worden gedrukt. Dit zou een aantal lichaamsfuncties, waaronder ademhaling, bemoeilijken door de kracht van de waterdruk die de longen samenperst, waardoor het leven in een meer wellicht een van de meest oncomfortabele plaatsen voor de Apatosaurus zou zijn.
Gewijd onderzoek naar de flexibiliteit van de nek van Apatosaurus heeft geopenbaard dat deze vrij inflexibel was, vooral in de mate van sterk gebogen bijna serpentine houdingen van vroege reconstructies. In plaats daarvan lijkt de nek recht te zijn uitgestoken in een horizontale tot licht opwaartse hoek.Deze nek zou Apatosaurus in staat hebben gesteld zijn kop in een boog voor het lichaam te bewegen, terwijl hij laag- tot middelhoge vegetatie ving zonder veel energie te hoeven besteden aan het voortdurend bewegen van zijn lichaam. Apatosaurus lijkt echter beperkt te zijn gebleven tot dit vegetatieniveau, omdat de nekwervels Apatosaurus niet in staat zouden hebben gesteld met zijn nek hoog in de bomen te reiken.Dit kan eigenlijk een vorm van niche-partitioning van de Apatosaurus zijn, daar andere sauropoden zoals Brachiosaurush een lichaamshouding hadden die beter geschikt was om zich in de boomkruinen te voeden. Dergelijk niche-partitioning gedrag zou verschillende soorten grote herbivoren in staat stellen in hetzelfde ecosysteem te leven zonder direct met elkaar te concurreren.
Ter compensatie van de naar voren gerichte nek zou de staart hoog van de grond zijn gehouden, en er niet overheen zijn gesleept zoals bij de meeste verouderde constructies. De staart kan meer hebben gediend dan alleen het compenseren van de nek, want de wervels versmallen naar het eind toe waar hij uitloopt tot een zweepachtig uiteinde.Waarom de staart dit deed is onzeker, maar het schijnt een kenmerk te zijn van de diplodocide sauropoden.
De ademhaling van Apatosaurus is een ander gebied van studie geweest aangezien hoe zulk een groot schepsel genoeg zuurstof kan krijgen om door zulk een lange hals te ademen heel wat vragen oproept.Langzaam echter zijn sommige mogelijke antwoorden aan het licht gekomen, de meest aannemelijke is dat Apatosaurushad een ademhalingssysteem gelijkend op dat gevonden bij vogels. Dit zou een proces van luchtzakken impliceren die onderaan de lengte van de hals naar de longen liepen die een constante hoeveelheid nieuwe ongeademde lucht leverden zodat Apatosaurusalways een levering van zuurstof had die binnenkwam.Het is mogelijk dat dit systeem niet identiek is aan dat van de vogels, maar het zal waarschijnlijk in een primitievere vorm aanwezig zijn geweest. Fossiel bewijsmateriaal dat de theorie van een dergelijk ademhalingssysteem ondersteunt, is gevonden voor andere Apatosauriërs en voor andere soorten dinosauriërs, zoals de atheropode Aerosteon.Het laatste stukje steun voor deze theorie komt van de vogels zelf.Aangezien fossiel bewijs nu aantoont dat vogels van dinosaurussen zijn geëvolueerd, zou hun ademhalingssysteem waarschijnlijk ook van hen afstammen. Hoe ver deze blauwe afdruk van het ademhalingssysteem teruggaat, blijft onzeker, maar als het zo ver teruggaat als de gewone voorouders van dinosaurussen, dan maakt het zeer waarschijnlijk dat Apatosaurus er ook een had.
Een efficiëntere vorm van ademhaling houdt ook de mogelijkheid in van een warmbloedig metabolisme. Een dergelijk metabolisme zou veel efficiënter zijn geweest voor het verplaatsen van een dier van de grootte van Apatosaurus, hoewel het precieze principe achter dit warme metabolisme wellicht niet zo eenvoudig is als dat van zoogdieren.Dieren die een grote lichaamsmassa hebben maar een relatief kleine oppervlakte, staan erom bekend te moeten leven met de effecten van wat gigantothermie wordt genoemd. In de eenvoudigste termen betekent dit dat het lichaam rond de interne organen zo dik is dat de buitenste weefsellagen uiteindelijk de interne lagen isoleren tegen warmteverlies zodat de basistemperatuur van het dier hoger is dan je zou verwachten dat het zou zijn.Dit heeft tot gevolg dat het metabolisme van het lichaam op een niveau werkt dat vergelijkbaar is met dat van warmbloedige schepselen zoals zoogdieren.
Een andere aanwijzing voor een warmbloedig metabolisme komt uit studies van de beenderen van jonge dieren en hoe snel zij groeiden.Hoewel niemand met zekerheid weet hoe lang de Apatosaurus precies heeft geleefd, zouden de jongen in slechts tien jaar bijna volgroeid zijn. Warmbloedige schepselen bereiken hun volwassen grootte in zeer korte tijd, omdat hun metabolisme sneller werkt dan bij koudbloedige schepselen zoals krokodillen, die tientallen jaren kunnen blijven groeien om hun maximale grootte te bereiken.
De snelle groei van jonge dieren was waarschijnlijk een evolutionaire reactie op de grote roofdieren die aan het eind van het Jura in Noord-Amerika rondzwierven, zoals de Allosaurus en de Saurophaganax.Hoewel het idee dat sauropoden alleen op hun immense grootte waren aangewezen om zich tegen aanvallen te beschermen niet meer zoveel steun heeft als vroeger (titanosauridische sauropoden als Saltasaurushadden een benig pantser op hun rug) zou een volgroeide Apatosaurus een zeer moeilijk prooidier voor een Allosaurus zijn geweest, als je bedenkt dat er andere, kleinere en gemakkelijker te jagen dinosauriërs voor hem zouden zijn geweest.

Verder lezen
– Structuur en verwantschappen van Opisthocoelian Dinosaurussen. Deel I, Apatosaurus Marsh. – Publicaties van het FieldColumbian Museum.Geological Series (2): 165-196. – Elmer Riggs – 1903.
– Beschrijving van het gehemelte en de onderkaak van de sauropode dinosaurusDiplodocus (Reptilia: Saurischia) met opmerkingen over de aard van de schedel van Apatosaurus. – Tijdschrift voor Paleontologie 49(1): 187-199. – J.S. McIntosh & D. S. Berman – 1975.
– Opmerkingen over de Noord-Amerikaanse sauropode ApatosaurusMarsh. – SixthSymposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers,A. Sun and Y. Wang (eds.), China Ocean Press, Beijing 119-123 – J. S. McIntosh – 1995.
– Ontogenetische histologie van Apatosaurus (Dinosauria:Sauropoda): nieuwe inzichten in groeisnelheid en levensduur. – Tijdschrift voor Vertebraten-Paleontologie 19 (4): 654-665. – Kristina A. Curry – 1999.
-Nekhouding en voedingsgewoonten van twee Jura sauropode dinosaurussen. -Wetenschap 284 (5415): 798-800. – K. A. Stevens & J. M. Parrish -1999.
– Een nieuwe methode om allometrische lengte-massa verhoudingen van dinosaurussen te berekenen. – Tijdschrift voor Vertebraten Paleontologie 21: 51-52. – FrankSeebacher – 2001.
– Dinosaurische groeipatronen en snelle groeisnelheden bij vogels. – Nature412 (6845): 429-33. – Gregory, M. Erickson, Kristina Curry Rogers& Scott A. Yerby – 2001.
– Een nieuw specimen van Apatosaurus ajax (Sauropoda:Diplodocidae) uit deMorrison Formatie (Boven-Jura) van Wyoming, USA. – Monografieën van het Nationaal WetenschapsMuseum 26: i-118 ISSN:13429574. – Paul Upchurch, YukimitsuTomida, Paul M. Barrett – 2004.
– Bully for Apatosaurus. – Endeavour 30 (4):126-130. – P. Brinkman -2006.
– Burly Gaits: Centers of mass, stability, and the trackways ofsauropod dinosaurs. – Journal of Vertebrae Paleontology 26 (4):907-921. – Donald M. Henderson – 2006.
– Inferenties van diplodocoid (Sauropoda: Dinosauria) voedingsgedrag uit snuitvorm en microwear snalyses. – In Farke, A. A. PLoS ONE 6(4): e18304. – J. A. Whitlock – 2011.
– Aging, Maturation and Growth of Sauropodomorph Dinosaurs as Deduced from Growth Curves Using Long Bone Histological Data: An Assessment ofMethodological Constraints and Solutions. – PLoS ONE 8(6): e67012. – E.M. Griebler, N. Klein & P. M. Sander – 2013.
– A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of -Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda). – PeerJ 3:e857. – E. Tschopp,O. Mateus & R. B. J. Benson -2015.

—————————————————————————-

Random favourites