Ardipithecus ramidus en de evolutie van de menselijke schedelbasis

Resultaten

Relatieve bicarotisbreedte, die de mediolaterale spanwijdte van het centrale basicranium uitdrukt, scheidt – zonder steekproefoverlapping – de smalle basis van de grote apen van de brede basis van de moderne mens. Bij de grote apen maakt de bicarotide breedte (gemiddeld) 35-39% uit van de uitwendige basisraniale breedte, terwijl bij onze moderne mensen de bicarotide breedte ∼49% van de uitwendige basisraniale breedte uitmaakt (Fig. 2 en Dataset S1). Onze steekproef van negen Australopithecus crania, met een gemiddelde waarde van 43.6%, is intermediair, overlappend met de uiteinden van zowel de aap- als de mensdistributie (Student t-testen zijn significant voor alle aap vs. mens, Australopithecus vs. mens, en Australopithecus vs. aap vergelijkingen) (Fig. S1). Binnen de steekproef van Australopithecus hebben de “robuuste” soorten Australopithecus boisei en Australopithecus robustus de grootste bicarotide afstanden, zoals eerder gevonden door Dean en Wood (3). De breedte van de schedelbasis van ARA-VP 1/500 (110 mm) benadert de gemiddelde waarde voor onze steekproef van chimpansee vrouwtjes (Dataset S1), maar de relatieve bicarotide breedte (45,7%) valt in het bovenste deel van het Australopithecus bereik, en net binnen het bereik van onze moderne menselijke steekproef. Bij Australopithecus vertoont Ar. ramidus dus een relatieve verbreding van het midden van de schedelbasis, een toestand die onder de overblijvende hominoïden alleen bij de moderne mens is gedocumenteerd.

Het is te verwachten dat als de carotis kanaal lateraal verschoven, de tympanische lengte (gemeten van laterale marge tot carotis foramen) zou gelijktijdig afnemen. Deze bevinding is inderdaad het geval (Fig. 3 en Dataset S1). De menselijke schedelbasis heeft een mediolateraal korter tympanisch element (ongeveer 18% van de biauriculaire breedte) dan die van de apen (28-32%), en Australopithecus valt weer tussen beide in (24%; zoals eerder, alle Student t-test resultaten zijn significant) (Fig. S1). Binnen Australopithecus behoren de langste tympanen tot de crania van Au. boisei en Au. robustus, maar dit komt door een secundaire verlenging van de tympanic aan de laterale rand, die er vaak toe leidt dat de tympanic lateraal verder uitsteekt dan enige andere structuur aan de basis. Ondanks deze projectie levert de laterale verschuiving van de carotisforamina bij deze soorten een veel kortere relatieve tympanische lengte op dan bij de grote meerderheid van de apen. De ARA-VP 1/500 waarde (24%) is identiek aan het Australopithecus gemiddelde, dat door geen enkel apen cranium in onze steekproef wordt geëvenaard.

Deze metrische veranderingen wijzigen de relatie tussen de tympanische en de rotsachtige elementen van het slaapbeen. Als de tympanic zich mediaal uitstrekt in de algemene hominoide configuratie (Fig. 4A en Fig. S2), met inbegrip van die van orang-oetans en gibbons, buigt het scherp naar voren om te eindigen in een prominente projectie (de processus eustachius) die de benige bodem vormt van de kraakbenige buis van eustachius lateraal van het rotsbeen element. Hier verankert het vaak de oorsprong van de levator veli palatini en tensor veli palatini spieren (18). De tympanic strekt zich zelden in enige mate van betekenis mediaal voorbij het carotisforamen uit, en laat zo het basale oppervlak van de petrous vrijwel geheel onbedekt. Bij de mens (Fig. 4B) is de homologe anatomie heel anders. Hier verlengt de processus eustachius de lange as van de tympanic in mediale richting, vaak tot ver voorbij het lateraal verschoven carotisforamen, waar hij zo’n 30-40% van de lengte van het petrous element overlapt. In plaats van de naar voren uitstekende processus eustachius die bij de apen wordt waargenomen, grenst een prominente achterste hoek van het wervelkolombeen (met de wervelkolom van het wervelkolombeen) lateraal aan het rotsbeen en levert een substantiële bijdrage aan het processus entoglenoideus van het temporale wervelkolombeen, dat mediaal de mandibulaire fossa begrenst. Crania van Australopithecus-soorten vertonen het menselijke patroon (Fig. 4 C en D), ondanks goed gedocumenteerde variatie in de details van de morfologie van de glenoid-regio (3, 5). Hoewel het petrous in ARA-VP 1/500 gebroken is (Fig. 5), is het bewaarde deel volledig bedekt door de tympanic, die ruim mediaal van het carotisforamen eindigt in een afgesleten maar prominente processus eustachius. De processus eustachius is variabel ontwikkeld bij Australopithecus, wat suggereert dat de musculus tensor veli palatini niet zo ver naar lateraal was gemigreerd als bij de latere Homo (18). Zoals de oorspronkelijke differentiële diagnose van Ar. ramidus opmerkte, onderscheidt ARA-VP 1/500 zich van extante mensapen door “het carotisforamen posteromediaal geplaatst ten opzichte van de tympanische hoek” (7), een weerspiegeling van de laterale verschuiving van het foramen met de verbreding van het centrale basicranium. Bij ARA-VP 1/500 is ook een ontwikkelde posterieure hoek van het sphenoid duidelijk (Fig. 5). In al deze opzichten komt Ar. ramidus overeen met het patroon dat zowel door de moderne mens als door Australopithecus wordt gedeeld.

Om de externe schedelbasislengte (basion-hormion) in ARA-VP 1/500 te schatten, reconstrueerden we de lengte van het ontbrekende segment anterior aan de fossae voor de articulatie van de mandibulaire condylus met de schedelbasis (SI Tekst, Noot 3). Voor onze vergelijkende monsters van chimpansee-, gorilla- en menselijke crania berekenden wij de verhouding tussen de afstand van het basion tot een lijn die de toppen van de entoglenoide uitsteeksels verbindt aan het mediale uiteinde van de mandibulaire fossae (“basion-bientoglenoide lengte,” die rechtstreeks kan worden gemeten op ARA-VP 1/500), en de basion-hormion lengte. De gemiddelde ratio’s van de monsters varieerden over een klein bereik, van 0,61 bij menselijke wijfjes tot 0,56 bij chimpanseemannetjes, maar binnen elk monster waren de waarden sterk verdeeld en overlapten hun bereiken elkaar in grote lijnen (Dataset S2). Wij hebben een reeks van deze waarden gesubstitueerd in de verhouding voor ARA-VP 1/500 om de totale basion-hormoonlengte op te lossen (SI Tekst, Noot 3). De resultaten, gecorrigeerd voor de biauriculaire schedelgrootte-standaard, omvatten volledig de korte relatieve basisraniale lengten van de moderne menselijke steekproef en de twee Australopithecus crania (Sts 5, Sts 19) die goed genoeg bewaard zijn gebleven om in dit deel van de analyse te worden opgenomen (Fig. 6). Op één na (-2 SD’s onder het gemiddelde van de mannelijke chimpansee) vallen alle schattingen ruim onder de relatief grote relatieve schedelbasislengtes van de grote aapmonsters. Zoals wij eerder hebben opgemerkt (10), heeft de bonobo (P. paniscus), ondanks zijn iets meer voorwaarts gelegen foramen magnum (19, 20), geen relatief kortere uitwendige schedelbasis dan de andere Afrikaanse mensapen. ARA-VP 1/500 wordt door deze resultaten bevestigd een relatief kort basisranium te hebben, dat onder de hominoïden alleen met Homo en Australopithecus wordt gedeeld.

Het brede, korte basicranium is geassocieerd met andere veranderingen in de schedelbasis die kunnen worden afgeleid voor Ar. ramidus. Bij Australopithecus en Homo is de vorm van het basioccipitale element, dat het grootste deel van de uitwendige basicraniale lengte beslaat, een anteroposterieur verkorte trapezoïde, veel breder onmiddellijk vóór het foramen magnum dan verder anterior (ter hoogte van de spheno-occipitale synchondrose). Door de naar achteren afwijkende randen van het basioccipitale element liggen de openingen van de hypoglossale kanalen, die zich juist anterolateraal van het foramen magnum bevinden, aan de basis even ver uit elkaar. Bij de apen (en vele andere primaten) daarentegen is de basioccipitaal meer rechthoekig, hetgeen de proportionele verschillen in het basisranium van deze soorten weerspiegelt. In ARA-VP 1/500 heeft de basioccipitaal zijn synchondrosale articulatie met het sphenoid bot anterior niet behouden, maar de korte, trapeziumvormige omtrek van het element is duidelijk (zoals ook het geval is op het overigens slecht bewaarde basicranium van een tweede volwassen Ar. ramidus individu, ARA-VP 6/500) (10). De vorm van de Ar. ramidus basioccipitaal en de laterale plaatsing van het hypoglossale kanaal zijn opvallend gelijk aan de configuratie bij Australopithecus afarensis (Fig. 7). Zowel de ARA-VP 1/500 als de ARA-VP 6/500 basioccipitalen delen ook met veel Australopithecus en Homo crania een relatief zwakke topografie van de prevertebrale spier (rectus capitis anterior en longus capitis) aanhechtingsplaatsen, in tegenstelling tot de diepe concaviteiten en anterolateraal gelegen uitsteeksels die algemeen worden gezien bij Pan en Gorilla (10, 18).

De laterale marges van de basioccipitaal weerspiegelen de oriëntatie van het aangrenzende petrous element op de externe schedelbasis. Bij Australopithecus en Homo weerspiegelen de naar achteren afwijkende marges van de korte, trapeziumvormige basioccipitaal de diagonale baan van elke petrous over de basis (de linker en rechter petrousbotten vormen dus een betrekkelijk wijde hoek naar achteren met elkaar); de parallelle marges van de lange basioccipitaal van de apen daarentegen komen overeen met de meer anterieur-posterieure oriëntatie van de petrous extern (en er wordt dus een veel scherpere hoek gevormd tussen de twee). Hoewel ongeveer de helft van de petrous ontbreekt in ARA-VP 1/500, kan de volledige omvang ervan worden gevisualiseerd aan de hand van de bewaarde contouren van de basioccipitaal. Ook hier is er geen twijfel over dat de overeenkomst ligt met de diagonaal georiënteerde petrous van de Australopithecus + Homo clade.