Klasse Polyplacophora (Chitons)

Etymologie: Poly = veel, Plak = een plaat of plat voorwerp, Phora = dragen (“Hebben veel schelpen”)

Soortenaantal: Catalogus van het Leven: 2019 Jaarlijkse Checklist = = 13 families = 1.027 soorten; Molluscabase = 1.182

Fossiele soorten: Molluscabase = 156

Voorwaarde van Typische Molluscan Kenmerken:

• Radula (een raspende “tong” met chitineuze tanden) = Aanwezig
• Odontophore (kraakbeen dat de radula ondersteunt) = Aanwezig
• Groot Complex Metanephridia = Aanwezig
• Brede Musculaire Voet = Aanwezig
• Grote Digestieve Ceca = Aanwezig
• Visceral Mass = Aanwezig
• Shell = Aanwezig; als acht afzonderlijke scharnierende platen
• Habitat = Marien
• Reproductie (Geslachten) = Tweehuizig (met afzonderlijke mannetjes en vrouwtjes). Er zijn twee tweeslachtige soorten bekend.

Inleiding tot de Polyplacophora

Polyplacophoranen vormen een klasse van het phylum Mollusca en zijn algemeen bekend als chitons. Zij zijn gemakkelijk te onderscheiden van de op het eerste gezicht gelijksoortige Kalkpoten (die tot de Gastropoda behoren) doordat hun schelp uit acht afzonderlijke platen bestaat en niet uit één stuk bestaat. Volgroeide chitons variëren in grootte van de minuscule Leptochiton muelleri met 2,1 mm, tot de reusachtige Cryptochiton stelleri die tot 33 cm lang kan worden. Niettemin zijn de meeste chitons tussen 1 en 10 centimeter lang.

Polyplacophora zijn gemakkelijk te zien langs de kustlijn, omdat sommige soorten het intergetijdengebied bewonen (het gebied tussen hoog- en laagwatermaxima). Daardoor zijn ze veel bekender en beter bestudeerd dan hun twee zustergroepen, de Aplacophora en de Monoplacophora.

De polyplacophora zijn een overvloedig en belangrijk aspect van de zeebodem. Ze worden aangetroffen van de intergetijdenzone tot diep in het water. Leptochiton vitjazae is aangetroffen op een diepte van 7.657 meter. De meeste soorten komen echter voor in het intergetijdengebied of in het sublitorale gebied (het gebied dat het dichtst bij de kust ligt, maar niet door getijdenveranderingen in de waterdiepte wordt blootgelegd).

Leptochiton vitjazae is de diepst levende chiton die tot dusver is ontdekt, hij en verscheidene andere ultra-abyssale soorten voeden zich met hout.

Sommige soorten zijn slechts bekend uit een zeer beperkt geografisch gebied. Bijvoorbeeld X is een soort die slechts bekend is van één plaats aan de kust van Y. Andere soorten hebben een veel ruimere verspreiding, Katherina tunicata wordt gevonden van Kamchatka aan de kust van Rusland tot het zuiden van Californië.

De polypalcophora zijn een oeroude groep organismen. De oudste echte chitonfossielen komen voor in gesteenten uit het cambrium (541 tot 485 MYA). Vanwege hun schelpen en de harde tanden op hun radula is het fossielenbestand van chitons vrij goed. Er zijn tot nu toe ongeveer 430 fossiele soorten genoemd.

Basisbiologie van de Polyplacophora

Polyplacophora zijn bodembewonende dieren. Met meer dan 1.000 soorten vormen chitons een diverse en succesvolle klasse weekdieren. Van bovenaf gezien hebben ze een afgeplatte, langwerpige ovale vorm. Ze komen voor op algen en op zandige substraten, maar meestal op hardere oppervlakken zoals rotsen en koralen. Alle chitons hebben geen echte kop, geen ogen en geen tentakels rond de mond.

Door het bezit van een sterke gespierde voet kunnen ze zich stevig vastklampen aan rotsachtige oppervlakken. Dit helpt hen de druk van golven en getijden langs de zeekust te overleven. Het is ook de reden waarom ze vaak worden verward met schaalhoorns, die een soortgelijke habitus hebben en in hetzelfde milieu leven.

Om de randen van het chitonlichaam is een rand van organisch materiaal te zien, de gordel genoemd. Deze gordel is eigenlijk een verlengstuk van de mantel. De mantel bedekt de bovenkant van het dier en scheidt de acht schelpplaten af. De schaalplaten blijven flexibel verbonden met de mantel en zijn scharnierend.

Het feit dat ze gescheiden zijn, maar toch scharnierend en flexibel, geeft de chiton meer mogelijkheden om zijn lichaam te buigen. Als hij van het substraat wordt verwijderd, kan hij zich tot een bal oprollen en zo zijn binnenlichaam beschermen.

De unieke chitonschelp

De platen van de chitonschelp hebben vier verschillende lagen. De binnenste laag die contact houdt met de mantel wordt het ‘hypostracum’ genoemd. Daarboven ligt het ‘articulamentum’ dat bestaat uit zuiver calciumcarbonaat in de vorm van aragoniet.

De volgende buitenlaag is het ’tegmentum’ dat bestaat uit een mengsel van calciumcarbonaat en eiwitachtig materiaal dat bekend staat als conchiolin. De buitenste oppervlaktelaag tenslotte wordt het periostracum genoemd. Het periostracum is organisch van structuur en wordt soms als epidermis in het tegmentum opgenomen.

Bij sommige soorten is de gordel zo uitgebreid dat hij de schelpplaten gedeeltelijk of geheel bedekt. Katharina tunicata is een soort waarbij de gordel gedeeltelijk over de schaalplaten reikt. Cryptochiton stelleri is een voorbeeld van een soort waarbij de gordel de gehele rug van het dier bedekt. In dit geval zorgt de gordel ook voor een cryptische verkleuring, de kleur van de rode algen waarmee de soort zich voedt. De soort bovenaan de bladzijde, Tonicella lineata, heeft de meer gebruikelijke rangschikking van gordel- en schildplaten.

Chitons staan er om bekend dat ze nogal kleurrijk zijn. Voor mijn oog zijn veel van hen zeker mooi.

Bij veel soorten is de kleur cryptisch en wordt geleverd door de gordel en het periostracum. Andere soorten hebben verschillende toevoegingen aan hun buitenoppervlak in de vorm van talrijke kalkachtige stekels, schubben, haren of borstelharen. Deze worden afgescheiden door het periostracum of de gordel en worden gewoonlijk beschouwd als sier- of verdedigingsmateriaal.

Acanthochitona zelandicais een kleine en aantrekkelijke chitonsoort die endemisch is voor Nieuw-Zeeland en talrijke plukjes haarachtige borstelharen vertoont die uit de gordel oprijzen en het dier omringen. Vandaar zijn gewone naam van ‘Tufted’, of ‘Hairy Chiton’.

Polyplacophoran Asthetes

De polyplacophora hebben geen ogen. Maar alle bekende soorten chitons bezitten ongewone organen verspreid over, en ingebed in, hun tegmentum. Deze zijn meestal minuscuul (te klein om met het blote oog te kunnen zien), zijn kristallijn en worden aesthetes genoemd.

Van deze aesthetes wordt gezegd dat ze een dubbele rol vervullen voor de chitons. Ze zijn fotogevoelig en fungeren dus als eenvoudige ogen. Omdat ze echter kristallijn (aragoniet) zijn, kunnen ze ook een beschermende functie vervullen.

Door hun fotogevoeligheid kunnen chitons veranderingen in het licht boven zich waarnemen. Als het licht wordt gedimd, kunnen ze stoppen met eten en zich harder vastklemmen aan het substraat, waardoor het voor roofdieren moeilijker wordt om ze te verwijderen.

De asthetes rusten in een klein bolvormig kamertje in het tegmentum en staan via poriën in verbinding met het buitendorsale oppervlak van het chiton. Het hele netwerk van asthetes is verbonden door een stel met weefsel gevulde kanalen. De asthestes zijn verschillend verdeeld en hebben verschillende dichtheden bij verschillende soorten polyplacophoranen.

De waarde van de verschillen in structuur van deze canalen tussen soorten, en hogere taxonomische groepen, voor toekomstige classificatie is bestudeerd door Michael J. Vendrasco et. al.

More Polyplacophoran Anatomy

Polyplacophoranen ademen door middel van ctenidia (een soort kieuwstructuur). Deze ctenidia bevinden zich in de mantelholte en naar de achterkant van het dier toe. Ze zijn gepaard, wat betekent dat er altijd evenveel zijn aan elke kant van het lichaam van het dier.

Er is een aanzienlijke variatie tussen soorten in het aantal ctendia, waarbij sommige soorten slechts zes paar hebben en andere wel achtentachtig paar. Bij de soorten met talrijke paren ctendia, zoals Cryptochiton stelleri, blijken zij het grootste deel van het laterale deel van de mantelholte van het dier in beslag te nemen.

De mantel

De mantel is een zeer belangrijk deel van de meeste molluskische lichamen. Aan de buitenkant scheidt het de schelp en andere structuren zoals stekels en haren af en bij de polyplacophora vormt het ook de gordel. Inwendig beschermt hij de zachtere lichaamsorganen van het dier.

Bij de meeste weekdieren is er een ruimte tussen de buitenrand van de poot van het dier en de mantel. Deze ruimte wordt de “mantelholte” of “palliale holte” of “palliale groef” genoemd.

De mantelholte is een belangrijk onderdeel van de anatomie van het chiton. Ze herbergt de ctenidia (kieuwen), de nephridia (nieren), de gonopores (voortplantingsorganen), de osphradia (zintuigorganen) en de anus. Omdat de mantelholte onder de buitenmantel ligt, maar toch met schoon zeewater wordt doorgespoeld, kan zij ook als broedkamer dienen bij soorten die hun jongen laten broeden.

Het hart en de bloedsomloop

Het hart van de polyplacophora is drieledig met één ventrikel en een paar laterale oorschelpen. Het hart is ingesloten in een pericardiaal membraan. Zuurstofhoudend bloed wordt via een enkele aorta naar het voorste uiteinde van het lichaam van het dier gepompt. Deze aorta heeft verschillende bloedvaten langs haar lengte die vers bloed naar de verschillende hemocoelische sinussen voeren die overal in het lichaam voorkomen.

Deze sinussen omsluiten verschillende lichaamsorganen en zijn met elkaar verbonden, zodat het bloed erdoor kan stromen. De algemene stroom van bloed uit de sinussen is in de richting van het achterste hart. Het bloed uit de enkele gonade, de sinus pedalis en de sinus pedalis nervus, passeert de nefridia alvorens via de takkenader het hart te bereiken. Het bloed uit de andere sinussen, de viscerale holte, de mantel en de palliale sinus, passeert de nefridia echter niet.

Zuurstof wordt aan het zeewater onttrokken door de gepaarde ctendia in de mantelholte. Het water wordt bij de kop in de mantelholte gezogen en stroomt langs beide zijden van het lichaam (in de mantelholte) langs de ctenidia.

Dit zuurstofarme water stroomt aan weerszijden van de anus uit de mantelholte. De waterstroom wordt door de mantelholte voortgedreven door de werking van trilhaartjes.

Zoals bij alle weekdieren worden chitonbloed en hun lymfe met elkaar vermengd tot hemolymfe (US hemolymfe). In plaats van hemoglobine gebruikt het bloedsysteem van weekdieren hemocyanine, een koper- in plaats van ijzerhoudend molecuul als actieve O2-bindingsmolecule. Hierdoor is het bloed van weekdieren blauw wanneer het zuurstof bevat en helder wanneer dat niet het geval is.

Hersenen en zenuwstelsel van de Polyplacophora

Het zenuwstelsel van de Polyplacophora is eenvoudig en tot voor kort werd aangenomen dat zij geen echte hersenen hadden. Ze hebben wel twee stel gepaarde zenuwbanen. Een ventraal paar, de pedaalzenuwstrengen genoemd, die onder de spijsverteringsorganen lopen, en een lateraal stel, de palliale zenuwstrengen genoemd. De afzonderlijke akkoorden van beide zenuwstelsels zijn onderling verbonden door talrijke kleine zenuwstrengen.

De vier zenuwstelsels komen alle samen nabij de kop van het dier, in wat de cerebrale commissuur (zenuwring) wordt genoemd. Deze is op zijn beurt verbonden met twee laterale ganglia, de buccale ganglia genoemd. Zoals ik hierboven al zei, stellen de meeste leerboeken dat chitons geen hersenen bezitten.

Hoewel in hun recente, en interessante paper, “Do chitons have a brain?” (2018) betogen Lauren Sumner-Rooney en Julia D Sigwart dat chitons wel degelijk een rudimentair brein bezitten naar de maatstaven van de moderne neurologie, alleen dat het niet georganiseerd is op een manier die we traditioneel herkennen.

Het spijsverteringsstelsel

De mond van chitons heeft geen tentakels, maar wel een sluier van spierweefsel afkomstig van de mantel. Zoals bij alle weekdieren is het belangrijkste voedselorgaan de radula. Bij chitons is er minder variatie in de structuur van de radula dan bij andere klassen van weekdieren. De meeste soorten hebben tussen 13 en 17 tanden per rij en tussen 24 en 150 rijen tanden. Sommige van deze tanden zijn bedekt met magnetiet (een ijzerverbinding die de tanden veel harder maakt). De radula wordt gebruikt als een schraper, of rasp om kleine voedseldeeltjes te verwijderen.

Dit voedsel wordt in de mondholte gezogen en door een slijmstroom naar de slokdarm verplaatst. De slokdarm is kort en leidt naar de afgeronde maag, waarvan hij wordt gescheiden door een musculaire sluitspier. Vanuit de maag gaat het voedsel in de darmen, die naar de achterste anus leiden.

De darmlengte bij chitons is variabel tussen de soorten. Deze variatie volgt het klassieke patroon van korter zijn bij carnivoren dan bij herbivoren. Jachtroofdieren en echte carnivoren zoals Placivorella velata hebben een veel kortere darmkanaal dat een enkele grote lus vormt, terwijl obligate herbivoren zoals Katharina tunicata een dramatisch lange darmlengte hebben met meerdere spiraaltjes. Omnivore soorten hebben darmlengten die intermediair zijn.

Ecologie van Polyplacophora

Sommige soorten chitons zijn bijna volledig sessiel, bijvoorbeeld Nuttalina fluxa een soort die leeft in kleine holen in de rotskusten van Californië. Vele andere, zoals Mopalia muscosa (40 tot 55 mm lang), een andere Californische soort, vertonen homing-eigenschappen.

Dit betekent dat het dier een aangewezen gebied heeft waar het overdag of bij eb rust. Het verlaat dit ’thuis’ op zoek naar voedsel en keert er dan weer naar terug om te rusten. Geloof het of niet, maar deze schijnbaar statische dieren kunnen elke dag wel 60 cm heen en 60 cm terug pendelen.

Feeding Ecology

Chitons vertonen zeven verschillende voedingsgedragingen in termen van wat zij zich hoofdzakelijk voeden.

• Omnivore grazers – dit is misschien wel de meest voorkomende voedingsstrategie onder chitons. Chiton calliozonus
• Herbivoren – eten planten, meestal algen = zeewier. Ischnochiton australis
• Detritivoren – eten alles wat ze op de zeebodem vinden.
• Carnivore Grazers – zijn gespecialiseerd in sessiele dieren zoals zeepokken, bryozoën en koralen. Chaetopleura angulata
• Spongivoren – zijn gespecialiseerd in het eten van sponzen. Notoplax speciosa
• Epizoophagus Feeders – Oldroydia percrassa
• Xylophagous Feeders – leven op een zijn gespecialiseerd in het eten van hout. Nierstraszella lineata
• Echte roofdieren – vangen of vangen kleine dieren om zich mee te voeden. Loricella angasi

De echte roofzuchtige chitons zijn zittende en wachtende roofdieren. Zij heffen het voorste deel van hun mantel op en wanneer een klein organisme, zoals een garnaal, zich onder deze lip tracht te verbergen, vangen zij het door de mantel naar beneden te halen.

De meeste chitons voeden zich door zich langzaam over het substraat te bewegen en hun radula (getande tong) te gebruiken om eetbaar materiaal op te schrapen. Hoewel veel soorten polyfaag zijn (zich voeden met veel soorten planten of dieren) zijn sommige, zoals de reuzengomlaars-chiton Cryptochiton stelleri, gespecialiseerd in één soort voedselbron. In het geval van de Gumboot chiton is dit rode algen.

Zeealgen (algen) zijn de meest voorkomende vorm van voedsel voor herbivoren, maar sommige soorten zoals Ischochiton torri voeden zich met zeegrassen. Detrivoren voeden zich met dode dieren, kiezelwieren en bacteriële films.

Reproductieve ecologie

De meeste chitons zijn tweehuizig, twee tweeslachtige soorten zijn tot op heden bekend. Chitons bezitten slechts één enkele gonade die eicellen of sperma via gepaarde gonoporen in de mantelholte afgeeft. Deze gonoporen bevinden zich vóór de nephridoporen. Bij de meeste soorten vindt de bevruchting plaats in het open water of in de mantelholte van het vrouwtje. Bij sommige soorten worden de eieren in de mantelholte vastgehouden en uitgebroed. Bij andere soorten worden de eieren hetzij afzonderlijk, hetzij in groepen of reeksen vrijgelaten.

Polyplacophoraneieren hebben een zogenaamde “romp” in plaats van een schaal. Deze ‘schalen’ kunnen aan de buitenkant glad zijn of versierd met stekels, kegels, cupules en diverse andere uitgroeisels. Ze zijn eigenlijk zeer aantrekkelijk en in veel gevallen soortspecifiek.

De bevruchte eitjes ontwikkelen zich tot trochofore larven. Bij niet-broedende soorten hebben deze een kort, vrij zwemmend leven voordat ze in jonge chitons veranderen. Bij soorten die wel broeden, zoals Ischnochiton mayi, blijven de trochofore larven ofwel in de mantelholte van het vrouwtje tot ze in jonge chitons veranderen, ofwel vertrekken ze om zich bij het zoöplankton van de oceaan te voegen.

Wat voedt zich met chitons

Chitons worden gevoed door een verscheidenheid aan andere dieren, waaronder de mens (zie hieronder). Andere weekdieren zoals vleesetende wulken (Gastropoda) en Octopi (Cephalopoda) eten ook chitons, evenals andere ongewervelde roofdieren zoals krabben, zeesterren en zeesterren. Afgezien van de mens zijn de gewervelde dieren die het meest bekend zijn om hun eetgedrag, vissen en vogels. Onder de vogels kunnen vooral meeuwen en scholeksters grote aantallen chitons verorberen.

De Polyplacophora en de mensheid

De Python Chiton (Chiton salihafui) is een middelgroot lid van de polyplacophora van de westkust van Afrika – waar hij wordt verzameld om te worden gebruikt in de plaatselijke traditionele geneeskunde.

Chitons werden regelmatig gegeten door de Tlingit en Nootka volkeren van Westelijk Noord-Amerika. Ook nu nog maken chitons deel uit van het dieet van sommige mensen op verschillende Caribische eilanden, op de Filippijnen en zelfs op sommige Zuid-Koreaanse eilanden.

Image Credits: Article Cover Image by Kirt L. Onthank, Separated Shell by Veronidae, – Licentie CC BY-SA 3.0 Chiton mauritianus by Philippe Bourjon CC BY-SA 4.0, Wiki Commons;

• Auteur
• Recent Posts

Gordon is ecoloog met twee diploma’s van de Exeter University. Hij is ook leraar, dichter en eigenaar van 1.152 boeken. Oh – en hij schreef deze website.

Laatste berichten van Gordon Ramel (zie alle)

• Phylum Xenocoelomorpha; Eenvoudige zeewormen – 23 maart 2021
• Dicyemida: Tiny Marine Parasites of Octopus and Squids – March 23, 2021
• Orthonectida: Tiny Parasites of Starfish, Bivalves and Worms – March 23, 2021

Delen via:

0Shares

• Twitter
• LinkedIn