Squeakers of arthroleptids zijn een kikkergroep van ongeveer 150 soorten* die in slechts 8 genera zijn opgenomen. Alle zijn endemisch in Afrika ten zuiden van de Sahara, hoewel één soort – Leptopelis palmatus – voorkomt op het eiland Principe en er ook soorten zijn op Bioko en Zanzibar. De groep ontleent zijn gewone naam aan de roep van de Arthroleptis-soorten, hoewel ze soms ook krijsende kikkers worden genoemd.
* Het was 130 toen ik voor het laatst over de groep schreef, in 2007.
In het algemeen zijn piepkikkers kleine, op de bosbodem levende kikkers die hun eieren leggen in holen of holtes in vochtige grond. Sommige zijn scansoriaal, andere zijn zeer waterrijke beekbewoners en Leptodactylon lijkt het grootste deel van zijn tijd onder de grond door te brengen. Bij Arthroleptis en misschien bij sommige Leptopelis soorten is er sprake van een directe ontwikkeling en wordt een dikkopstadium overgeslagen. De andere soorten hebben echter wel een dikkopstadium. De lichaamsgrootte varieert sterk; sommige Arthroleptis-soorten worden slechts 15 mm lang. Aan het andere eind van de schaal bereiken de mannetjes van Trichobatrachus (hieronder verder besproken) 130 mm. Ja, mannetjes – dit is een van die rare kikkers waarbij mannetjes groter zijn dan vrouwtjes.
Kikkers hebben meestal verticale pupillen, een zeldzaam kenmerk bij neobatrachische kikkers. Een bijzonder lange derde vinger is aanwezig bij de mannetjes van Arthroleptis en Cardioglossa; deze laatste worden soms langvingerige kikkers genoemd (Blackburn 2009). Klierkussentjes op de voorpoot of borst zijn aanwezig bij sommige Leptopelis-soorten en nuptial pads zijn aanwezig op de handen van Leptodactylon, Astylosternus en anderen.
De unieke Harige kikker. Waarschijnlijk behoren tot de pieperclade de verschillende taxa die vroeger werden gegroepeerd als de astylosternines of astylosterniden. Deze zijn alle enorm obscuur en slecht bekend, met uitzondering van Trichobatrachus robustus, de harige kikker van tropisch West-Afrika. Overigens werd deze soort (door de legendarische herpetoloog George Albert Boulenger) in 1900 genoemd, wat verrassend recent is voor zo’n charismatische, beroemde en (redelijk) grote amfibie. Aan de andere kant werd de Goliathkikker Conraua goliath genoemd in 1906… ook door Boulenger.
Tijdens het broedseizoen ontwikkelen mannetjes en mannetjes alleen franjes van haarachtige papillen langs hun flanken en dijen (merk op dat sommige auteurs in het verleden niet wisten dat de papillen uniek waren voor mannetjes en schreven over vrouwtjes die de structuren ook bezaten). Er zijn wel 12 verschillende hypothesen naar voren gebracht als verklaring voor de evolutie van deze structuren, maar verreweg de populairste is dat ze de oppervlakte van het dier vergroten en zo meer huidademhaling mogelijk maken, waardoor het dier onder water kan blijven terwijl het eieren bewaakt. Dit werd onder meer geopperd door Dean (1912), maar hij stelde zich voor dat de mannetjes de eieren op de een of andere manier rond hun papillen rangschikten: hoe het mannetje de eieren precies op hun plaats moest krijgen, weet ik niet zeker (Dean had vroedmeesterpadden in gedachten, maar die hoeven ‘alleen maar’ eierstrengen rond hun achterpoten te wikkelen).
Meer recent hebben Barej et al. (2010) voorgesteld dat de papillen zijn geëvolueerd in gelijke tred met de klauwen die deze kikkers bezitten en mechanische bescherming bieden tijdens paringsgevechten. Klauwen?
Ah ja – klauwen. Harige kikkers zijn ook vreemd in die zin dat zij klauwen hebben aan de tweede, derde en vierde tenen van hun achterpoten (de aanwezigheid van een klauw aan de vijfde teen is door sommige auteurs gemeld, maar lijkt foutief). De harige kikker is in dit opzicht niet uniek: klauwen aan de achterpoten komen ook voor aan dezelfde tenen bij Astylosternus, en aan de tweede en derde teen bij Scotobleps.
Zoals nu vrij goed bekend is, zijn deze klauwen geen met keratine beklede uitwendige elementen (zoals typisch is voor amniotes), maar haakvormige distale vingerkootjes die feitelijk loskomen van een aangehechte knobbel en het weefsel van het dier doorboren wanneer dat nodig is (Blackburn et al. 2008). Ja, dit zijn kikkers die een soort “Wolverine ding” doen wanneer de tijd rijp is. Recent werk aan deze klauwen heeft veel media-aandacht gekregen, populaire artikelen met termen als “superkikkers”, “veelvratenkikkers” en “horrorkikkers”. Zoals Barej et al. (2010) met enige mate van curmudgeoniteit (is dat een woord?) hebben opgemerkt, is de aanwezigheid en gedetailleerde anatomie van de klauwen al bekend sinds het werk van Boulenger. Omdat individuen van sommige arthroleptidensoorten echter werden gevonden met de klauwen nog in hun interne positie, terwijl bij andere de klauwen blootlagen, bleef er onduidelijkheid bestaan over de normale toestand, laat staan over de manier waarop de klauwen werden ingezet.
En waar zijn die klauwen eigenlijk voor? Het feit dat individuen met littekens en andere wonden bekend zijn – Ivan Sanderson, Gerald Durrell en andere zoölogen en natuuronderzoekers hebben deze littekens in de loop der jaren opgemerkt – en dat ongehevelde klauwen in menselijke huid kunnen snijden, ondersteunt het idee dat ze zijn geëvolueerd binnen de context van een intraspecifiek gevecht (Barej et al.
Een ander interessant aspect van deze klauwen is dat de arthroleptiden die ze bezitten – blijkbaar – geen bijzonder nauwe verwanten zijn, aangezien er in de fylogenie klauwloze taxa tussen bestaan (Scott 2005). Betekent dit dat klauwen één keer geëvolueerd zijn binnen de Arthroleptidae en daarna onafhankelijk van elkaar door verschillende lijnen verloren zijn gegaan, is het dat klauwen een paar keer convergent geëvolueerd zijn, of is het dat de klauw-dragende taxa in feite nauwe verwanten zijn en dat de fylogenieën die hen als ver uit elkaar liggende taxa afbeelden, het eigenlijk bij het verkeerde eind hebben? Alle mogelijkheden zijn er op dit moment (Barej et al. 2010).
En hoewel er nog heel veel andere dingen te zeggen zijn over arthroleptiden, is dit waar we voorlopig moeten stoppen. Voor eerdere Tet Zoo artikelen over anuranen (dat zijn kikkers en padden), zie…
- In achtervolging van Roemeense kikkers (deel I: Bombina)
- In achtervolging van Roemeense kikkers (deel II: WESTERN PALAEARCTISCHE WATER KROGGEN!!!
- Op jacht naar Roemeense kikkers (deel III: bruine kikkers)
- De paddenserie komt naar SciAm: omdat Afrika ook padden heeft
- 20-chromosoom padden
- Glasfrogs: doorschijnende huid, groene beenderen, arm stekels
- Iedereen houdt van glaskikkers
- Afrikaanse boom padden, kleine tong padden, vier-cijferige padden, rood-rug padden: ja, een hele hoop obscure Afrikaanse padden
- Parsleykikkers: spadekikkers zonder spades
- Megophrys: zoveel meer dan Megophrys nasuta
- Noord-Amerikaanse spadefootkikkers en hun ongelooflijke snel-metamorfoserende, polymorfe kikkervisjes
- Kikkernesten van kikkervisjes, vroeger en nu
- Gladiatoriale glaskikkers, réx
- Kikkers waar je misschien nog nooit van gehoord hebt: Braziliaanse Cycloramphus ‘knoopkikkers’
- Er is zoveel meer dan vliegende kikkers
- ‘Vreemde bedgenootkikkers’ (deel I): rondborstige, schattige brevicipitids
- Het is de Gehelmde waterpad… deze keer, met informatie!
- Een korte inleiding tot riet-, riet- en leliekikkers
- ‘Vreemde bedgenootkikkers’ (deel II): varkensneus- of schopneuskikkers, of snuitboorders
Refs – –
Barej, M. F., Böhme, W., Perry, S. F., Wagner, P. & Schmitz, A. 2010. De harige kikker, een gekrulde vechter? – Een nieuwe hypothese over de functie van haren en klauwachtige eindkootjes, met inbegrip van hun biologische en systematische betekenis (Anura: Arthroleptidae: Trichobatrachus). Revue Suisse de Zoologie 117: 243-263.
Blackburn, D. C. 2009. Diversity and evolution of male secondary sexual characters in African squeakers and long-fingered frogs. Biological Journal of the Linnean Society 96, 553-573.
Blackburn, D. C., Hanken, J. & Jenkins, F. A., Jr. 2008. Concealed weapons: erectile claws in African frogs. Biology Letters 4, 355-357.
Dean, B. 1912. On the hair-like appendages in the frog, Astylosternus robustus (Blgr.). Bulletin of the American Museum of Natural History 31, 349-351.
Scott, E. 2005. A phylogeny of ranid frogs (Anura: Ranoidea: Ranidae), based on a simultaneous analysis of morphological and molecular data. Cladistics 21, 507-574.
