3 Ontwikkelingsbiologie
De grootste uitdaging voor een mechanist, en de context waarin het vitalisme zijn invloed het sterkst heeft behouden, was misschien wel de ontwikkeling. Beginnend met een ongedifferentieerd en enkelvoudig ei, resulteert de ontwikkeling in een organisme met een regelmatige en gedifferentieerde structuur. Het probleem is te verklaren hoe deze regelmatige differentiatie mogelijk is. Descartes verdedigde een epigenetische visie op embryologische ontwikkeling; Descartes kon echter niet verklaren hoe een complex levend organisme kon ontstaan uit materie en beweging. Dit bracht Nicolas Malebranche (1638-1715) ertoe een theorie van preformatie door emboitement te ontwikkelen, volgens welke de kiemcellen, volledig gevormd, het organisme bevatten. In de zeventiende eeuw bood preformatie een manier om tegemoet te komen aan de opvatting dat mechanistische wetten ontoereikend waren als verklaring voor de opbouw van levende organismen uit ongeorganiseerde materie. Pre-existentie van het organisme vermeed ook de atheïstische en materialistische implicaties van een mechanistische epigenese, door toe te staan dat alle organismen door de schepper werden voorgevormd. Preformatie werd in het begin van de achttiende eeuw algemeen omarmd. Pierre-Louis Maupertuis (1698-1759), de Comte de Buffon (1713-81) en Needham namen halverwege de eeuw de verdediging van de epigenese op zich en daagden het preformationisme uit. Alle drie breidden ze het scala van beschikbare mechanismen uit met aantrekkelijke krachten. Geconfronteerd met het probleem om het ontstaan van organisatie te verklaren, schreef Maupertuis intelligentie en geheugen toe aan de kleinste levende deeltjes. Op basis van experimenten die hij samen met Needham uitvoerde, stelde Buffon voor dat de ontwikkeling van organismen afhing van “doordringende krachten”, analoog aan zwaartekracht en magnetische aantrekkingskracht. Needham concludeerde dat er een “vegetatieve kracht” bestond die de bron was van alle activiteiten van het leven. Dit zijn vitalistische voorstellen, die alleen zin hebben binnen een mechanistisch programma.
Dergelijke problemen bleven bestaan gedurende de achttiende en negentiende eeuw. Hoewel Berzelius mechanistisch was wanneer hij geconfronteerd werd met de fysiologie, leek de produktie van organische vormen de chemische verklaring te tarten. Hij suggereerde daarom dat er een vitale kracht was die verschilde van de anorganische elementen en die de ontwikkeling regelde. Charles Bonnet (1720-93), aan de andere kant, was een enthousiast voorvechter van het preformationisme. Hij ontdekte parthenogenese bij de bladluis en concludeerde dat de vrouwelijke kiemcel volledig voorgevormde individuen bevatte, hoewel hij toestond dat deze niet precies de vorm hoefden te hebben waarin zij in het volwassen organisme voorkomen. Verder dan dit zag hij geen verklaring, waarbij hij benadrukte dat de huidige stand van de natuurkundige kennis geen mechanische verklaring van de vorming van een dier toelaat. Bonnet omhelsde geen vitale krachten, en had daarom een of andere oerorganisatie nodig.
Aan het einde van de negentiende eeuw doken analoge controversen weer op, zij het getransformeerd en onderhevig aan experimenteel onderzoek. In het onderzoek naar ontwikkeling, lanceerde Wilhelm Roux (1831-1924) een experimentele versie van Entwicklungsmechanik ter ondersteuning van interne determinanten van ontwikkeling. Hij omarmde een ‘mozaïektheorie’ van de ontwikkeling, volgens welke de erfelijke determinanten op een kwalitatief ongelijke wijze binnen de bevruchte eicel zijn verdeeld. Wanneer de cel zich deelt, zijn de dochtercellen genetisch gedifferentieerd en deze verschillen verklaren de differentiatie van organismen. In 1888 beschreef Roux experimenten die bedoeld waren om het idee van embryonale zelfdifferentiatie te testen. Bij de eerste splitsing in de ontwikkeling van een kikker vernietigde hij één blastomeer met een hete naald. In ongeveer 20 procent van de gevallen bleef het overblijvende blastomeer zich ontwikkelen, en het ontwikkelde zich tot een half embryo. Hij concludeerde dat blastomeren zich onafhankelijk ontwikkelen, voornamelijk afhankelijk van hun interne constitutie. Dit ondersteunde de opvatting dat de ontwikkeling werd gestuurd door materiaal dat achtereenvolgens werd verdeeld onder de cellen van het organisme. Dit materiaal, dacht hij, bepaalde de groei van het organisme in een volledig mechanische vorm. In 1891 voerde Driesch een op het eerste gezicht zeer vergelijkbaar experiment uit, maar met dramatisch verschillende resultaten. Met zee-egels scheidde hij de blastomeren in het tweecellig stadium. Elke blastomeer ontwikkelde zich tot een kleinere maar volledige blastula. Hij zag dit resultaat als inconsistent met de mechanistische uiteenzetting van Roux en in het bijzonder als inconsistent met het idee dat de celdeling gepaard ging met een deling van de “kiem” die de ontwikkeling beheerst. Aangezien de blastomeren in staat zijn zich tot complete organismen te ontwikkelen, kon er geen sprake zijn van het soort interne differentiatie en controle dat Roux had waargenomen. Driesch zocht aanvankelijk naar externe epigenetische factoren om de ontwikkeling te verklaren. Hij ging ontwikkeling eerder zien als de reactie van een levend organisme dan als een mechanisch vooraf bepaald proces. Hij ontkende niet dat fysische en chemische processen zich in de ontwikkeling manifesteren, maar stelde dat de timing van de ontwikkeling een speciale verklaring vereist. Natuurkundige wetten leggen dus beperkingen op aan mogelijkheden, maar laten de werkelijke uitkomst onbepaald. De verbanden werden niet onmiddellijk gelegd, maar Driesch kwam uiteindelijk tot een teleologische en vitalistische visie op ontwikkeling, die volgens hem ontwikkelingspatronen kon verklaren.
