Ardipithecus ramidus i ewolucja ludzkiej podstawy czaszki

Wyniki

Relatywna szerokość dwuramienicy, która wyraża przyśrodkowo-boczną rozpiętość środkowej podstawy czaszki, oddziela – bez nakładania się próbek – wąską podstawę małp człekokształtnych od szerokiej podstawy współczesnych ludzi. W próbkach małp człekokształtnych szerokość dwuwargowa stanowi (średnio) 35-39% zewnętrznej szerokości czaszki podstawowej, podczas gdy w naszej próbce współczesnych ludzi szerokość dwuwargowa stanowi ∼49% zewnętrznej szerokości czaszki podstawowej (ryc. 2 i zestaw danych S1). Nasza próbka dziewięciu czaszek Australopithecus, ze średnią wartością 43,6%, jest pośrednia, pokrywając się z końcami rozkładów małp i ludzi (testy t-Studenta są znaczące dla wszystkich porównań małpa vs. człowiek, Australopithecus vs. człowiek i Australopithecus vs. małpa) (ryc. S1). W obrębie próbki Australopithecus, „wytrzymałe” gatunki Australopithecus boisei i Australopithecus robustus mają tendencję do posiadania największych odległości między małżowinami, jak wcześniej stwierdzili Dean i Wood (3). Zewnętrzna szerokość podstawy czaszki ARA-VP 1/500 (110 mm) jest zbliżona do średniej wartości dla naszej próbki samic szympansa (Dataset S1), ale jej względna wartość szerokości dwuusznej (45,7%) mieści się w górnej części zakresu Australopithecus i tuż w zakresie naszej próbki współczesnego człowieka. Tak więc, wraz z Australopithecus, Ar. ramidus wykazuje względne poszerzenie środka podstawy czaszki, co w innych przypadkach udokumentowano tylko u współczesnych ludzi wśród wymarłych hominoidów.

It is expected that as the carotid canal shifted laterally, the tympanic length (measured from lateral margin to carotid foramen) would diminish concomitantly. To odkrycie rzeczywiście ma miejsce (Fig. 3 i Dataset S1). Podstawa czaszki człowieka charakteryzuje się przyśrodkowo-bocznie krótszym elementem tympanalnym (około 18% szerokości dwuoczodołowej) niż u małp człekokształtnych (28-32%), a Australopithecus ponownie plasuje się pośrednio między nimi (24%; jak poprzednio, wszystkie wyniki testu t-Studenta są istotne) (ryc. S1). W obrębie Australopithecus najdłuższe tympanony należą do czaszek Au. boisei i Au. robustus, ale wynika to z wtórnego wydłużenia tympanonu na jego bocznym brzegu, co często powoduje, że tympanon wystaje dalej na boki niż jakakolwiek inna struktura na podstawie. Pomimo tej projekcji, boczne przesunięcie otworów szyjnych u tych gatunków powoduje, że względna długość tympanonu jest znacznie mniejsza niż u większości małp człekokształtnych. Wartość ARA-VP 1/500 (24%) jest identyczna ze średnią Australopithecus, której nie dorównuje żadna czaszka małpy w naszej próbce.

Te zmiany metryczne modyfikują relację między elementami tympanalnymi i petrous kości skroniowej. Gdy tympanon rozciąga się przyśrodkowo w uogólnionej konfiguracji hominoidalnej (ryc. 4A i ryc. S2), w tym u orangutanów i gibonów, zakrzywia się ostro ku przodowi, by zakończyć się w wydatnym występie (wyrostek eustachijski), który tworzy kostne dno chrząstkowatego przewodu eustachijskiego po bokach elementu petrous. W tym miejscu często zakotwiczone są początki mięśni levator veli palatini i tensor veli palatini (18). Rurka tympanalna rzadko w znaczącym stopniu sięga ku środkowi poza otwór szyjny, przez co podstawowa powierzchnia petrous pozostaje prawie całkowicie odsłonięta. U człowieka (ryc. 4B) anatomia homologiczna jest zupełnie inna. W tym przypadku wyrostek eustachijny przedłuża oś długą tympanonu przyśrodkowo, często znacznie przekraczając przesunięty w bok otwór szyjny, gdzie zachodzi na około 30-40% długości elementu petrous. W miejsce przednio wystającego wyrostka eustachiusza, obserwowanego u małp człekokształtnych, wydatny tylny kąt kości gnykowej (noszący kręgosłup gnykowy) przylega do petrous bocznie i w znacznym stopniu przyczynia się do powstania wyrostka sutkowatego kości skroniowej, ograniczającego przyśrodkowo dół żuchwowy. Czaszki gatunków Australopithecus wykazują wzór ludzki (ryc. 4 C i D), pomimo dobrze udokumentowanego zróżnicowania szczegółów morfologii okolicy kości skroniowej (3, 5). Chociaż petrous w ARA-VP 1/500 jest złamana (ryc. 5), zachowana część jest całkowicie pokryta tympanonem, który kończy się znacznie przyśrodkowo do otworu szyjnego w startym, ale wyraźnym wyrostku sutkowatym. Wyrostek eustachijny jest u Australopithecus różnie rozwinięty, co sugeruje, że mięsień tensor veli palatini nie migrował tak daleko na boki jak u późniejszych Homo (18). Jak zauważono w oryginalnej diagnozie różnicowej Ar. ramidus, ARA-VP 1/500 odróżnia się od małp człekokształtnych „otworem szyjnym umieszczonym po stronie tylnej w stosunku do kąta tympanalnego” (7), co odzwierciedla boczne przesunięcie otworu wraz z poszerzeniem środkowego basicranium. W ARA-VP 1/500 widoczny jest również rozwinięty tylny kąt kości klinowej (ryc. 5). We wszystkich tych aspektach Ar. ramidus odpowiada wzorcowi wspólnemu dla współczesnych ludzi i Australopithecus.

Aby oszacować długość zewnętrznej podstawy czaszki (basion-hormion) u ARA-VP 1/500, zrekonstruowaliśmy długość brakującego segmentu przedniego w stosunku do do dołu dla artykulacji kłykcia żuchwy z podstawą czaszki (SI Text, Note 3). Dla naszych porównawczych próbek czaszek szympansa, goryla i człowieka, obliczyliśmy stosunek między odległością od basionu do linii łączącej szczyty wyrostków entoglenoidalnych na przyśrodkowym końcu dołu żuchwowego („długość basion-bientoglenoid”, która może być bezpośrednio zmierzona na ARA-VP 1/500), a długością basion-hormion. Średnie proporcje w próbkach wahały się w wąskim zakresie, od 0,61 u ludzkich samic do 0,56 u szympansich samców, ale w obrębie każdej próbki wartości te były szeroko rozłożone, a ich zakresy szeroko się pokrywały (Dataset S2). Zastąpiliśmy zakres tych wartości w stosunku dla ARA-VP 1/500, aby rozwiązać dla całkowitej długości basion-hormion (SI Text, Uwaga 3). Wyniki, po dostosowaniu do standardu wielkości czaszki dwubocznej, całkowicie obejmują krótkie względne długości bazionów w próbce współczesnego człowieka i dwóch czaszek Australopithecus (Sts 5, Sts 19) zachowanych wystarczająco dobrze, by włączyć je do tej części analizy (ryc. 6). Wszystkie z wyjątkiem jednego oszacowania (-2 SDs poniżej średniej dla samca szympansa) wypadają znacznie poniżej stosunkowo dużych względnych długości podstawy czaszki w próbkach małp człekokształtnych. Jak zauważyliśmy wcześniej (10), pomimo nieco bardziej przedniej części otworu wielkiego (19, 20), bonobo (P. paniscus) nie ma relatywnie krótszej zewnętrznej podstawy czaszki niż inne afrykańskie małpy człekokształtne. Wyniki te potwierdzają, że ARA-VP 1/500 ma stosunkowo krótkie basicranium, które wśród hominoidów dzieli tylko z Homo i Australopithecus.

Szerokie, krótkie basicranium jest związane z innymi zmianami w podstawie czaszki, które można wywnioskować dla Ar. ramidus. U Australopithecus i Homo kształt elementu bazioccipitalnego, który obejmuje większość zewnętrznej długości basicranium, jest skróconym w kierunku przednio-tylnym trapezem, znacznie szerszym bezpośrednio przed foramen magnum niż dalej w kierunku przednim (na poziomie synchondrozy spheno-occipitalnej). Ze względu na rozbieżne ku tyłowi krawędzie elementu bazioccipitalnego, otwory kanałów podnosowych, położone tuż przednio-bocznie w stosunku do foramen magnum, są podobnie oddalone od siebie na podstawie. Z kolei u małp człekokształtnych (i wielu innych naczelnych) basioccipital jest bardziej prostokątny, co odzwierciedla proporcjonalne różnice w basicranium tych gatunków. W ARA-VP 1/500, basioccipital nie zachował swojego synchondroskalnego połączenia z kością czołową, ale krótki, trapezoidalny zarys elementu jest oczywisty (jak również na skądinąd słabo zachowanym basicranium drugiego dorosłego osobnika Ar. ramidus, ARA-VP 6/500) (10). Kształt basioccipital Ar. ramidus i boczne umiejscowienie kanału hypoglossalnego są uderzająco podobne do konfiguracji u Australopithecus afarensis (ryc. 7). Oba basioccipitale ARA-VP 1/500 i ARA-VP 6/500 mają również wspólną z wieloma czaszkami Australopithecus i Homo stosunkowo słabą topografię miejsc wprowadzenia mięśni przedkręgowych (rectus capitis anterior i longus capitis), w przeciwieństwie do głębokich wklęsłości i przednio-bocznie położonych wypukłości powszechnie widocznych u Pan i Gorilla (10, 18).

Brzegi boczne basioccipital odzwierciedlają orientację przylegającego elementu petrous na zewnętrznej podstawie czaszki. U Australopithecus i Homo, rozbieżne ku tyłowi krawędzie krótkiej, trapezoidalnej podstawy potylicy odzwierciedlają ukośną drogę każdej kości płatowej przez podstawę (w ten sposób lewa i prawa kość płatowa tworzą ze sobą stosunkowo szeroki kąt tylny); dla kontrastu, równoległe krawędzie długiej podstawy potylicy małp człekokształtnych odpowiadają bardziej przednio-tylnej orientacji zewnętrznej kości płatowej (w ten sposób powstaje między nimi znacznie ostrzejszy kąt). Chociaż w ARA-VP 1/500 brakuje około połowy petrous, jej pełny zakres można zobrazować za pomocą zachowanych konturów basioccipital. Ponownie, nie ma wątpliwości, że jego podobieństwo leży w ukośnie zorientowanej petrous z kladu Australopithecus + Homo.

.