SizeEdit
Eurypterydy charakteryzowały się dużą zmiennością rozmiarów, zależną od takich czynników jak tryb życia, środowisko bytowania i pokrewieństwo taksonomiczne. Rozmiary około 100 centymetrów (3.3 ft) są powszechne w większości grup eurypteridów. Najmniejszy eurypterid, Alkenopterus burglahrensis, mierzył zaledwie 2,03 centymetra (0,80 in) długości.
Największy eurypterid, a także największy znany stawonóg, który kiedykolwiek żył, to Jaekelopterus rhenaniae. A chelicera from the Emsian Klerf Formation of Willwerath, Germany measured 36.4 centimeters (14.3 in) in length, but is missing a quarter of its length, suggesting that the full chelicera would have been 45.5 centimeters (17.9 in) long. Jeśli proporcje między długością ciała i chelicerae odpowiadają tym u jego najbliższych krewnych, gdzie stosunek wielkości pazurów do długości ciała jest względnie stały, okaz Jaekelopterus posiadający omawianą chelicerę mierzyłby od 233 do 259 centymetrów (7,64 do 8,50 stóp), czyli średnio 2,5 metra (8,2 stóp) długości. Przy wydłużonych chelicerae do tej długości doszedłby jeszcze jeden metr (3,28 ft). Szacunek ten przekracza maksymalny rozmiar ciała wszystkich innych znanych gigantycznych stawonogów o prawie pół metra (1,64 ft), nawet jeśli nie uwzględni się wydłużonych chelicerae. Dwa inne eurypteridy zostały również oszacowane, aby osiągnąć długość 2,5 metra; Erettopterus grandis (blisko spokrewniony z Jaekelopterus) i Hibbertopterus wittebergensis, ale E. grandis jest bardzo fragmentaryczny i H. wittenbergensis szacunek wielkości jest oparty na dowodach z drogi, a nie szczątków kopalnych.
Rodzina Jaekelopterus, Pterygotidae, jest odnotowana dla kilku niezwykle dużych gatunków. Zarówno Acutiramus, którego największy członek A. bohemicus mierzone 2,1 metrów (6,9 ft), i Pterygotus, którego największy gatunek P. grandidentatus mierzone 1,75 metrów (5,7 ft), były gigantyczne. Kilka różnych czynników przyczyniających się do dużych rozmiarów pterygotidów zostały zasugerowane, w tym zachowania zalotów, drapieżnictwa i konkurencji o zasoby środowiskowe.
Giant eurypterids nie były ograniczone do rodziny Pterygotidae. Odizolowany 12.7 centymetrów (5.0 in) długości metastoma kopalnych eurypterid Carcinosomatoid Carcinosoma punctatum wskazuje zwierzę osiągnęłoby długość 2.2 metrów (7.2 ft) w życiu, rywalizując pterygotidae w wielkości. Innym gigantem był Pentecopterus decorahensis, prymitywny carcinosomatoid, który szacuje się, że osiągnął długość 1,7 metra (5,6 ft).
Typowe dla dużych eurypteridów jest lekka budowa. Czynniki takie jak lokomocja, koszty energii w molting i oddychania, jak również rzeczywiste właściwości fizyczne egzoszkieletu, ogranicza rozmiar, że stawonogi mogą osiągnąć. Lekka budowa znacznie zmniejsza wpływ tych czynników. Pterygotidy były szczególnie lekkie, przy czym większość skamieniałych dużych segmentów ciała zachowała się jako cienkie i niezmineralizowane. Lekkie adaptacje są obecne u innych gigantycznych paleozoicznych stawonogów, takich jak gigantyczna stonoga Arthropleura, i są prawdopodobnie niezbędne dla ewolucji gigantycznych rozmiarów stawonogów.
Oprócz lekkich gigantycznych eurypteridów, niektóre głęboko osadzone formy z rodziny Hibbertopteridae były również bardzo duże. A carapace od karbonu Szkocji odnosi się do gatunku Hibbertoperus scouleri mierzy 65 cm (26 in) szerokości. Ponieważ Hibbertopterus był bardzo szeroki w porównaniu z długością, omawiane zwierzę mogło mierzyć niewiele ponad 2 metry (6,6 stopy) długości. Bardziej wytrzymały niż pterygotidy, ten gigantyczny Hibbertopterus prawdopodobnie rywalizowałby z największymi pterygotidami pod względem wagi, jeśli nie przewyższałby ich, i jako taki należałby do najcięższych stawonogów.
LokomocjaEdit
Dwa podrzędy eurypterydów, Eurypterina i Stylonurina, dzieli przede wszystkim morfologia ostatniej pary wyrostków. U Stylonurina wyrostek ten przybiera postać długiej i smukłej nogi kroczącej, natomiast u Eurypterina noga ta jest zmodyfikowana i poszerzona do postaci wiosła pływackiego. Poza wiosłem pływackim nogi wielu eurypterynów były zbyt małe, by mogły służyć do czegoś więcej niż pełzanie po dnie morza. W przeciwieństwie do nich, wiele stylonurynów miało wydłużone i potężne nogi, które mogły pozwolić im na chodzenie po lądzie (podobne do współczesnych krabów).
Skamieniały szlak został odkryty w karbonie-wieku depozytów kopalnych Szkocji w 2005 roku Został on przypisany do stylonurine eurypterid Hibbertopterus powodu dopasowania wielkości (trackmaker został oszacowany na około 1,6 metra (5,2 ft) długości) i anatomii nóg. Jest to największy lądowy ślad – mierzący 6 metrów (20 stóp) długości i średnio 95 centymetrów (3,12 stopy) szerokości – wykonany przez stawonoga, jaki do tej pory znaleziono. Jest to pierwszy zapis lokomocji lądowej przez eurypterida. Torowisko dostarcza dowodów na to, że niektóre eurypteridy mogły przetrwać w środowisku lądowym, przynajmniej przez krótki czas, i ujawnia informacje o chodzie stylonurynów. U Hibbertopterus, podobnie jak u większości eurypteridów, pary wyrostków mają różną wielkość (co określane jest jako heteropodialny stan kończyn). Te różnej wielkości pary poruszałyby się w fazie, a krótka długość kroku wskazuje, że Hibbertopterus czołgał się z wyjątkowo małą prędkością, przynajmniej na lądzie. Duży telson był wleczony po podłożu i pozostawiał za zwierzęciem duży centralny rowek. Nachylenia gąsienic w przypadkowych odstępach sugerują, że ruch był szarpany. Chód mniejszych stylonurynów, takich jak Parastylonurus, był prawdopodobnie szybszy i bardziej precyzyjny.
Funkcjonalność łopatek pływackich eurypterynów różniła się w zależności od grupy. U Eurypteroidea, wiosła miały kształt podobny do wioseł. Stan stawów w ich wyrostkach zapewniał, że ich wiosła mogą być poruszane tylko w płaszczyznach zbliżonych do poziomych, a nie w górę lub w dół. Niektóre inne grupy, takie jak Pterygotioidea, nie posiadałyby tego warunku i prawdopodobnie były w stanie pływać szybciej. Ogólnie przyjmuje się, że większość eurypterynów wykorzystywała wiosłujący rodzaj napędu, podobny do tego, jaki stosują kraby i chrząszcze wodne. Większe osobniki mogły być zdolne do podwodnego latania (lub lotu podwodnego), w którym ruch i kształt łopatek są wystarczające do wytworzenia siły nośnej, podobnej do pływania żółwi morskich i lwów morskich. Ten typ ruchu ma stosunkowo wolniejsze tempo przyspieszania niż typ wiosłowania, zwłaszcza że dorosłe osobniki mają proporcjonalnie mniejsze wiosła niż młode. Ponieważ jednak większe rozmiary osobników dorosłych oznaczają wyższy współczynnik oporu, stosowanie tego typu napędu jest bardziej energooszczędne.
Niektóre eurypterydy, takie jak Mixopterus (jak wnioskuje się na podstawie przypisanych im kopalnych śladów), niekoniecznie były dobrymi pływakami. Prawdopodobnie trzymał się głównie dna, używając swych pływackich łopatek do sporadycznych zrywów w pionie, z czwartą i piątą parą wyrostków ustawionych do tyłu, by wytwarzać niewielkie ruchy do przodu. Podczas chodzenia prawdopodobnie stosował chód podobny do tego, jaki ma większość współczesnych owadów. Ciężar jego długiego odwłoka zostałby zrównoważony przez dwa ciężkie i wyspecjalizowane przednie wyrostki, a środek ciężkości mógł być regulowany przez podnoszenie i ustawianie ogona.
Zachowane skamieniałe tropy eurypteridów są zwykle duże i heteropodiczne i często mają powiązany ślad wleczenia telsonu wzdłuż linii środkowej (jak w przypadku szkockiego tropu Hibbertopterus). Takie tropy odkryto na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Ameryki Południowej. W niektórych miejscach, gdzie skamieniałości eurypteridów są skądinąd rzadkie, jak np. w Afryce Południowej i na pozostałej części dawnego superkontynentu Gondwany, odkrycia tropów zarówno wyprzedzają, jak i przewyższają liczbę skamieniałości ciała eurypteridów. Ślady Eurypterid zostały określone do kilku ichnogenera, zwłaszcza Palmichnium (zdefiniowane jako serii czterech utworów często z powiązanym śladu w linii środkowej), gdzie holotyp ichnospecies P. kosinkiorum zachowuje największe ślady eurypterid znane do tej pory z znalezionych utworów każdy jest około 7,6 centymetrów (3,0 in) w średnicy. Inne ichnogatunki eurypteridów to Merostomichnites (choć prawdopodobnie wiele okazów reprezentuje tropy skorupiaków) i Arcuites (które zachowują rowki wykonane przez pływające wyrostki).
OddychanieEdit
W eurypteridach narządy oddechowe znajdowały się na brzusznej ścianie ciała (spodnia strona opisthosomy). Blatfüsse, wyewoluowane z wyrostków opisthosomalnych, pokrywały spodnią stronę i tworzyły komorę skrzelową, w której znajdowały się kiemenplatten (drogi skrzelowe). W zależności od gatunku, przewód skrzelowy eurypteridów miał kształt trójkątny lub owalny i mógł być uniesiony w stan poduszkowaty. Na powierzchni tego przewodu skrzelowego znajdowało się kilka spinules (małych kolców), co powodowało powiększenie jego powierzchni. Składał się z gąbczastej tkanki z powodu wielu inaginacji w strukturze.
Chociaż kiemenplatte jest określany jako „przewód skrzelowy”, niekoniecznie musiał funkcjonować jako rzeczywiste skrzela. W innych zwierząt, skrzela są wykorzystywane do pobierania tlenu z wody i są wyrostki ściany ciała. Mimo że eurypterydy były wyraźnie zwierzętami wodnymi, które niemal na pewno wyewoluowały pod wodą (niektóre eurypterydy, takie jak pterygotidy, byłyby nawet fizycznie niezdolne do chodzenia po lądzie), jest mało prawdopodobne, by przewód skrzelowy zawierał funkcjonalne skrzela, jeśli porównać ten organ ze skrzelami u innych bezkręgowców, a nawet ryb. Wcześniejsze interpretacje często identyfikowały „skrzela” eurypteridów jako homologiczne ze skrzelami innych grup (stąd terminologia), z wymianą gazową zachodzącą w gąbczastym przewodzie i układem żył rozgałęzionych i dendrytycznych (jak u pokrewnych grup) przenoszących natlenioną krew do wnętrza ciała. Podstawową analogią stosowaną w dotychczasowych badaniach były kraby podkowiaste, choć budowa ich skrzeli i budowa skrzeli eurypteridów znacznie się różnią. U krabów podkowiastych skrzela są bardziej złożone i składają się z wielu blaszek (płytek), co daje większą powierzchnię wykorzystywaną do wymiany gazowej. Ponadto, przewód skrzelowy eurypteridów jest proporcjonalnie zbyt mały, aby je utrzymać, gdyby był analogiczny do skrzeli innych grup. Aby były to skrzela funkcjonalne, musiałyby być bardzo wydajne i wymagałyby bardzo wydajnego układu krążenia. Jest to uważane za mało prawdopodobne, jednak, że czynniki te byłyby wystarczające do wyjaśnienia dużej rozbieżności między wielkości przewodu skrzelowego i body size.
It has been suggested zamiast tego, że „przewodu skrzelowego” był organ do oddychania powietrzem, być może rzeczywiście jest płuco, plastron lub pseudotrachea. Plastron to narząd, który niektóre stawonogi wykształciły wtórnie do oddychania powietrzem pod wodą. Uważa się to za mało prawdopodobne wyjaśnienie, gdyż eurypterydy od początku ewoluowały w wodzie i nie miałyby narządów wyewoluowanych z narządów oddychających powietrzem. Ponadto plastrony są zwykle wyeksponowane na zewnętrznych częściach ciała, podczas gdy przewód skrzelowy eurypteridów znajduje się za blatfüssen. Zamiast tego, wśród organów oddechowych stawonogów, drogi skrzelowe eurypteridów najbardziej przypominają pseudotracheae występujące u współczesnych równonogów. Narządy te, zwane pseudotchawkami, ze względu na pewne podobieństwo do tchawek (przewodów oddechowych) organizmów oddychających powietrzem, przypominają płuca i znajdują się w pleopodach (tylnych odnóżach) równonogów. Struktura pseudotchawek została porównana do gąbczastej struktury dróg skrzelowych eurypteridów. Jest możliwe, że te dwa organy funkcjonowały w ten sam sposób.
Niektórzy badacze sugerowali, że eurypterydy mogły być przystosowane do amfibijnego trybu życia, wykorzystując pełną strukturę przewodu skrzelowego jako skrzela, a inwolucje w nim jako pseudotrachea. Taki tryb życia mógł jednak nie być fizjologicznie możliwy, ponieważ ciśnienie wody mogłoby wtłoczyć wodę do otworów skrzelowych, co doprowadziłoby do uduszenia. Co więcej, większość eurypteridów przez całe życie była wodna. Bez względu na to, ile czasu spędzono na lądzie, narządy do oddychania w środowisku podwodnym musiały być obecne. Prawdziwe skrzela, które miały znajdować się w komorze rozgałęzionej w obrębie blatfüssen, pozostają nieznane u eurypteridów.
OntogenezaEdit
Jak wszystkie stawonogi, eurypteridy dojrzewały i rosły przez statyczne stadia rozwojowe określane jako stadia. Instazy te były przerywane okresami, podczas których eurypteridy przechodziły ekdezę (topnienie kutikuli), po której następował szybki i natychmiastowy wzrost. Niektóre stawonogi, takie jak owady i wiele skorupiaków, przechodzą ekstremalne zmiany w trakcie dojrzewania. Czworonogi, w tym eurypterydy, są generalnie uważane za bezpośrednie rozwojowce, nie przechodzące skrajnych zmian po wykluciu (choć u niektórych linii, takich jak xiphosurans i pająki morskie, w trakcie ontogenezy mogą pojawić się dodatkowe segmenty ciała i kończyny). To, czy eurypterydy były prawdziwymi bezpośrednimi rozwojowcami (z wylęgiem mniej więcej identycznym z dorosłym), czy hemianamorficznymi bezpośrednimi rozwojowcami (z dodatkowymi segmentami i kończynami potencjalnie dodawanymi w trakcie ontogenezy), było w przeszłości przedmiotem kontrowersji.
Hemianamorficzny bezpośredni rozwój zaobserwowano u wielu grup stawonogów, takich jak trylobity, megacheirany, bazalne skorupiaki i bazalne miernikowce. Prawdziwy rozwój bezpośredni był niekiedy określany jako cecha unikalna dla pajęczaków. Niewiele jest badań nad ontogenezą eurypteridów, ponieważ w zapisie kopalnym brakuje okazów, o których można z całą pewnością powiedzieć, że reprezentują osobniki młodociane. Możliwe, że wiele gatunków eurypteridów uważanych za odrębne w rzeczywistości reprezentuje młodociane okazy innych gatunków, przy czym paleontolodzy rzadko biorą pod uwagę wpływ ontogenezy przy opisywaniu nowych gatunków.
Badania dobrze zachowanego kopalnego zespołu eurypteridów z prastarej formacji Beartooth Butte w Cottonwood Canyon, Wyoming, złożonego z wielu okazów różnych stadiów rozwojowych eurypteridów Jaekelopterus i Strobilopterus, wykazały, że ontogeneza eurypteridów była mniej więcej równoległa i podobna do tej u wymarłych i wymarłych xiphosurans, z tym największym wyjątkiem, że eurypteridy wykluwały się z pełnym zestawem wyrostków i segmentów opisthosomalnych. Eurypteridy nie były więc hemianamorficznymi bezpośrednimi rozwojowcami, lecz prawdziwymi bezpośrednimi rozwojowcami, jak współczesne pajęczaki.
Najczęściej obserwowaną zmianą zachodzącą w ontogenezie (z wyjątkiem niektórych rodzajów, takich jak Eurypterus, które wydają się być statyczne) jest to, że metastoma staje się proporcjonalnie mniej szeroka. Ta ontogenetyczna zmiana została zaobserwowana u członków kilku nadrodzin, takich jak Eurypteroidea, Pterygotioidea i Moselopteroidea.
ŻywienieEdit
Nie są znane żadne kopalne zawartości jelit eurypteridów, więc brakuje bezpośrednich dowodów na ich dietę. Biologia eurypteridów szczególnie wskazuje na mięsożerny tryb życia. Nie tylko wiele z nich było dużych (ogólnie rzecz biorąc, większość drapieżników ma tendencję do bycia większymi od swoich ofiar), ale miały też stereoskopowe widzenie (zdolność do postrzegania głębi). Odnóża wielu eurypteridów były pokryte cienkimi kolcami, służącymi zarówno do poruszania się, jak i do zbierania pokarmu. W niektórych grupach te kolczaste wyrostki stały się silnie wyspecjalizowane. U niektórych eurypteridów z Carcinosomatoidea wyrostki skierowane do przodu były duże i posiadały ogromnie wydłużone kolce (jak u Mixopterus i Megalograptus). U pochodnych przedstawicieli Pterygotioidea wyrostki te były całkowicie pozbawione kolców, a zamiast nich posiadały wyspecjalizowane pazurki. Inne eurypterydy, pozbawione tych wyspecjalizowanych wyrostków, prawdopodobnie żywiły się w sposób podobny do współczesnych krabów podkowiastych, chwytając i rozdrabniając pokarm za pomocą wyrostków przed wepchnięciem go do jamy gębowej za pomocą chelicerae.
Skamieniałości zachowujące przewody pokarmowe zostały opisane w skamieniałościach różnych eurypterydów, wśród nich Carcinosoma, Acutiramus i Eurypterus. Choć potencjalny otwór odbytowy pochodzi z telsonu okazu Buffalopterus, bardziej prawdopodobne jest, że odbyt był otwarty przez cienką skorupę między ostatnim segmentem przed telsonem a samym telsonem, jak u współczesnych krabów podkowiastych.
Koprolity eurypteridów odkryte w osadach ordowiku w Ohio, zawierające fragmenty trylobita i eurypterida Megalograptus ohioensis w połączeniu z pełnymi okazami tego samego gatunku eurypterida, zostały zasugerowane jako dowód kanibalizmu. Podobne koprolity odnoszące się do gatunku Lanarkopterus dolichoschelus z ordowiku Ohio zawierają fragmenty ryb pozbawionych szczęk i fragmenty mniejszych okazów samego Lanarkopterus.
Choć rola drapieżnika wierzchołkowego była ograniczona do największych eurypterydów, mniejsze eurypterydy były prawdopodobnie groźnymi drapieżnikami, podobnie jak ich więksi krewni.
Biologia rozrodczaEdit
.
Jak u wielu innych całkowicie wymarłych grup, zrozumienie i badanie rozmnażania i dymorfizmu płciowego eurypteridów jest trudne, gdyż są one znane tylko ze skamieniałych muszli i pancerzyków. W niektórych przypadkach może nie być wystarczająco widocznych różnic, by oddzielić płcie na podstawie samej morfologii. Czasami dwie płcie tego samego gatunku były interpretowane jako dwa różne gatunki, jak w przypadku dwóch gatunków Drepanopterus (D. bembycoides i D. lobatus).
Prosoma eurypteridów składa się z pierwszych sześciu segmentów egzoszkieletu stopionych razem w większą strukturę. Siódmy segment (a więc pierwszy segment opisthosomalny) określany jest jako metastoma, a ósmy (wyraźnie płytkopodobny) nazywany jest operculum i zawiera otwór genitalny. Spodnia część tego segmentu zajęta jest przez gruczoł płciowy, strukturę pierwotnie wyewoluowaną z siódmej i ósmej pary wyrostków. W jego centrum, podobnie jak u współczesnych podkowców, znajduje się wyrostek genitalny. Wyrostek ten, wydłużony pręt z wewnętrznym kanałem, występuje w dwóch odrębnych morfach, określanych ogólnie jako „typ A” i „typ B”. Te wyrostki genitalne są często zachowane w skamieniałościach i były przedmiotem różnych interpretacji rozmnażania eurypteridów i dymorfizmu płciowego.
Wyrostki typu A są na ogół dłuższe niż te typu B. W niektórych rodzajach są one podzielone na różną liczbę odcinków, tak jak u Eurypterus, gdzie wyrostek typu A jest podzielony na trzy, ale wyrostek typu B tylko na dwa. Taki podział wyrostka genitalnego jest powszechny u eurypteridów, ale jego liczba nie jest uniwersalna, np. w rodzinie Pterygotidae wyrostki obu typów są niepodzielone. Wyrostek typu A uzbrojony jest ponadto w dwa zakrzywione kolce zwane furca (łac. „widelec”). Obecność furca w przydatku typu B jest również możliwa, a struktura ta może reprezentować niezłączone końce przydatków. Pomiędzy grzbietową i brzuszną powierzchnią blatfussa związanego z przydatkami typu A znajduje się zespół narządów tradycyjnie określanych jako „narządy rurkowe” lub „narządy rogowe”. Narządy te najczęściej interpretowane są jako spermathecae (narządy do przechowywania plemników), choć funkcja ta nie została jeszcze ostatecznie udowodniona. U stawonogów spermathecae służą do przechowywania spermatoforów otrzymanych od samców. Sugerowałoby to, że wyrostek typu A jest morfą samicy, a wyrostek typu B – samca. Kolejnym dowodem na to, że wyrostki typu A reprezentują morfologię żeńską wyrostków genitalnych jest ich bardziej złożona budowa (ogólna tendencja u żeńskich stawonogów). Możliwe, że większa długość wyrostka typu A oznacza, że był on używany jako ovipositor (służył do składania jaj). Różne typy wyrostków genitalnych nie muszą być jedyną cechą różnicującą płeć eurypteridów. W zależności od rodzaju i gatunku, inne cechy, takie jak wielkość, ilość ornamentów i proporcjonalna szerokość ciała, mogą być wynikiem dymorfizmu płciowego. Ogólnie rzecz biorąc, eurypteridy z przydatkami typu B (samce) wydają się być proporcjonalnie szersze niż eurypteridy z przydatkami typu A (samice) tych samych rodzajów.
Pierwotną funkcją długich, w założeniu żeńskich, przydatków typu A było prawdopodobnie pobieranie spermatoforów z podłoża do dróg rodnych, a nie pełnienie funkcji jajnika, gdyż jajniki stawonogów są na ogół dłuższe niż przydatki typu A eurypteridów. Obracając boki operculum, można by było opuścić wyrostek z ciała. Ze względu na sposób, w jaki różne płytki nakładają się na siebie w jego miejscu, wyrostek byłby niemożliwy do poruszania bez skurczów mięśni poruszających się wokół operculum. Byłby on utrzymywany w miejscu, gdy nie jest używany. Furca na przydatkach typu A mogła pomagać w otwieraniu spermatoforu w celu uwolnienia znajdujących się w nim wolnych plemników do pobrania. Uważa się, że „organy rogowe”, być może spermathecae, były połączone bezpośrednio z przydatkiem za pomocą traktów, ale te domniemane trakty pozostają niezachowane w dostępnym materiale kopalnym.
Wyrostki typu B, zakładane jako męskie, produkowałyby, przechowywały i być może kształtowały spermatofor w sercowatej strukturze na grzbietowej powierzchni wyrostka. Szeroki otwór genitalny pozwoliłby na uwolnienie dużej ilości spermatoforu na raz. Długa furca związana z przydatkami typu B, być może zdolna do opuszczania się jak przydatki typu A, mogła być wykorzystywana do wykrywania, czy podłoże jest odpowiednie do osadzania spermatoforów.
.
