Piskorze lub arthroleptids to grupa żab z około 150 gatunków* zawarte w zaledwie 8 rodzajów. Wszystkie są endemiczne dla Afryki Subsaharyjskiej, choć jeden gatunek – Leptopelis palmatus – występuje na wyspie Principe, są też gatunki na Bioko i Zanzibarze. Grupa bierze swoją wspólną nazwę od nawoływań wydawanych przez gatunki Arthroleptis, choć czasami są one również nazywane skrzeczącymi żabami.

* Było 130, kiedy ostatni raz pisałem o tej grupie, w 2007 roku.

Żaba humusowa Arthroleptis wahlbergii. Credit: Serban Proches

Ogólnie rzecz biorąc, piskorze są małymi, leśnymi żabami, które składają jaja w norach lub jamach w wilgotnej glebie. Niektóre są skąposzczetami, niektóre są bardzo wodnymi mieszkańcami strumieni, a Leptodactylon wydaje się spędzać większość czasu pod ziemią. U Arthroleptis i być może u niektórych gatunków Leptopelis występuje rozwój bezpośredni i pomijane jest stadium kijanki. Pozostałe gatunki mają jednak stadium kijanki. Wielkość ciała jest bardzo zróżnicowana, niektóre gatunki Arthroleptis mają zaledwie 15 mm długości. Na drugim końcu skali, samce Trichobatrachus (omówione dalej) osiągają 130 mm. Tak, samce – to jedna z tych dziwnych żab, gdzie samce są większe od samic.

Srebrna żaba długopalczasta Cardioglossa leucomystax, choć niestety bez długich palców, które są aż tak widoczne. Credit: Václav Gvoždík

Piszczaki mają pionowe źrenice, co jest rzadkością wśród żab neobatrachijskich. Szczególnie długi trzeci palec występuje u samców Arthroleptis i Cardioglossa, te ostatnie są czasem określane jako żaby długopalczaste (Blackburn 2009). Gruczołowe opuszki na przednich kończynach lub klatce piersiowej są obecne u niektórych gatunków Leptopelis, a opuszki na dłoniach Leptodactylon, Astylosternus i innych.

Unikalna żaba włochata. Prawdopodobnie częścią kladu piszczałek jest kilka taksonów, które kiedyś były zgrupowane razem jako astylosternines lub astylosternids. Wszystkie one są bardzo niejasne i słabo znane, z wyjątkiem Trichobatrachus robustus, żaby włochatej z tropikalnej zachodniej Afryki. Nawiasem mówiąc, gatunek ten został nazwany (przez legendarnego herpetologa George’a Alberta Boulengera) w 1900 roku, co jest zaskakująco niedawne jak na tak charyzmatycznego, sławnego i (w miarę) dużego płaza. Z drugiej strony, żaba goliata Conraua goliath została nazwana w 1906 roku… również przez Boulengera.

Fantastyczna XIX-wieczna ilustracja samca Trichobatrachus autorstwa J. Greena. Credit: J. Green, Proceedings of the Zoological Society of London 1901

Podczas sezonu rozrodczego samce i tylko samce rozwijają wzdłuż boków i ud falbanki z włosowatych brodawek (zauważmy, że niektórzy autorzy z przeszłości nie wiedzieli, że brodawki są unikalne dla samców i pisali o samicach posiadających również te struktury). Aż 12 różnych hipotez zostało wysuniętych jako wyjaśnienie ewolucji tych struktur, ale zdecydowanie najpopularniejszą jest ta, że mogą one zwiększać powierzchnię ciała zwierzęcia i w ten sposób umożliwiać lepsze oddychanie skórne, co z kolei pozwala mu pozostać zanurzonym podczas wysiadywania jaj. Sugerował to między innymi Dean (1912), ale wyobrażał sobie, że samce w jakiś sposób układają jaja wokół swoich brodawek: nie jestem pewien, w jaki sposób samiec miałby ustawić jaja w odpowiedniej pozycji (Dean miał na myśli ropuchy szare, ale one „tylko” muszą owijać pasma jajowe wokół tylnych kończyn).

Taksydermiczny okaz żaby włochatej w Natural History Museum w Londynie. Jak to często bywa, jestem zdumiony jak mało dostępnych (viz, CC) zdjęć tego gatunku jest dostępnych online. Credit: Emoke Dénes

Ostatnio Barej et al. (2010) zaproponowali, że brodawki wyewoluowały wraz z pazurami, które żaby te posiadają i które zapewniają im mechaniczną ochronę podczas walk godowych. Pazury?

Ach tak – pazury. Żaby włochate są również dziwne w tym, że mają pazury na drugim, trzecim i czwartym palcu tylnej stopy (obecność pazura na piątym palcu została zgłoszona przez niektórych autorów, ale wydaje się błędna). Żaba włochata nie jest pod tym względem wyjątkowa: pazury na tylnych łapach są również obecne na tych samych palcach u Astylosternus oraz na drugim i trzecim palcu u Scotobleps.

Żaba leśna z Gabonu (Scotobleps gabonicus). Credit: Bernard Dupont

Jak już stosunkowo dobrze wiadomo, pazury te nie są zewnętrznymi elementami pokrytymi keratyną (jak to jest typowe dla płazów), lecz hakowatymi paliczkami dystalnymi, które faktycznie odrywają się od przymocowanego guzka i przebijają tkankę zwierzęcia, gdy jest to konieczne (Blackburn et al. 2008). Tak, to są żaby, które w odpowiednim momencie robią coś w rodzaju „Wolverine’a”. Ostatnie prace nad tymi pazurami przyciągnęły wiele uwagi mediów, popularne artykuły zawierają takie określenia jak „superżaby”, „żaby rosomaki” i „żaby grozy”. Jak zauważyli z pewną dozą kurtuazji (czy to jest słowo?) Barej et al. (2010), obecność i szczegółowa anatomia pazurów jest znana od czasu pracy Boulengera. Ponieważ jednak osobniki niektórych gatunków artroleptidów znajdowano z pazurami wciąż w pozycji wewnętrznej, podczas gdy inne miały pazury odsłonięte, utrzymywała się niejasność co do stanu normalnego, a tym bardziej sposobu rozmieszczenia pazurów.

Pazurki widoczne na tylnych łapach (a) Astylosternus, (b) Trichobatrachus i (c) Scotobleps. Pasek skali = 5 mm. Credit: Barej et al. (2010)

A po co w ogóle są te pazury? Fakt, że znane są osobniki z bliznami i innymi ranami – Ivan Sanderson, Gerald Durrell i inni zoolodzy i przyrodnicy odnotowali te blizny na przestrzeni lat – oraz to, że nienaostrzone pazury mogą przecinać ludzką skórę, przemawia za tym, że wyewoluowały one w kontekście walki wewnątrzgatunkowej (Barej i in. 2010), a także wraz z brodawkami skórnymi i dymorfizmem wielkości płciowej.

Czwarty palec Arthroleptis, pokazujący (a) pazur w pozycji nienagiętej; (b) w postaci oczyszczonej i zabarwionej, pokazujący guzek i osłonkę podwieszającą, które są przyczepione do pazura, zanim przebije on skórę. Credit: Blackburn et al. (2008)

Inną ciekawą rzeczą związaną z tymi pazurami jest to, że artroleptidy, które je posiadają, nie są – jak się wydaje – szczególnie blisko spokrewnione, w filogenezie pomiędzy nimi występują taksony bez pazurów (Scott 2005). Czy oznacza to, że pazury wyewoluowały raz w obrębie Arthroleptidae, a następnie zostały utracone przez kilka linii niezależnie, czy też, że pazury wyewoluowały kilka razy w sposób konwergentny, czy też, że taksony noszące pazury są w rzeczywistości blisko spokrewnione, a filogenezy przedstawiające je jako oddalone od siebie są w rzeczywistości błędne? Wszystkie możliwości istnieją (Barej et al. 2010).

I choć jest wiele innych rzeczy, które można powiedzieć o stawonogach, na tym musimy na razie poprzestać. Poprzednie artykuły Tet Zoo o anuranach (czyli żabach i ropuchach) można znaleźć w…

  • W pogoni za rumuńskimi żabami (część I: Bombina)
  • W pogoni za rumuńskimi żabami (część II: ŻABY WODNE ZACHODNIEJ PALAEARCTIC!!!)
  • W pogoni za rumuńskimi żabami (część III: brown frogs)
  • Seria o ropuchach trafia do SciAm: bo Afryka też ma ropuchy
  • 20-chromosomowe ropuchy
  • Żaby szklarskie: półprzezroczysta skóra, zielone kości, kolce na ramionach
  • Wszyscy kochają szklane żaby
  • Afrykańskie ropuchy drzewne, ropuchy małopłetwe, ropuchy czterocyfrowe, ropuchy czerwonogrzbiete: tak, cały ładunek niejasnych afrykańskich ropuch
  • Żaby Parsleya: spadefoots without spades
  • Megophrys: znacznie więcej niż Megophrys nasuta
  • Północnoamerykańskie ropuchy szparagowe i ich niesamowite, szybko metamorfizujące, polimorficzne kijanki
  • Gniazda kijanek, dawniej i dziś
  • Żaby szklarskie, redukcja
  • Żaby, o których być może nie słyszeliście: Brazil’s Cycloramphus 'button frogs’
  • There is so much more to flying frogs than flying frogs
  • ’Strange bedfellow frogs’ (part I): rotund, adorable brevicipitids
  • To jest Helmeted water toad… tym razem, z informacją!
  • Krótkie wprowadzenie do żab trzcinowych, turzycowych i lilipucich
  • „Dziwne żaby łóżkowe” (część II): żaby świniopasy lub żaby łopatowate, czyli ryjówkojady

Refy – –

Barej, M. F., Böhme, W., Perry, S. F., Wagner, P. & Schmitz, A. 2010. Owłosiona żaba, curly bojownika? – A novel hypothesis on the function of hairs and claw-like terminal phalanges, including their biological and systematic significance (Anura: Arthroleptidae: Trichobatrachus). Revue Suisse de Zoologie 117: 243-263.

Blackburn, D. C. 2009. Diversity and evolution of male secondary sexual characters in African squeakers and long-fingered frogs. Biological Journal of the Linnean Society 96, 553-573.

Blackburn, D. C., Hanken, J. & Jenkins, F. A., Jr. 2008. Ukryte bronie: erectile pazury w afrykańskich żab. Biology Letters 4, 355-357.

Dean, B. 1912. On the hair-like appendages in the frog, Astylosternus robustus (Blgr.). Bulletin of the American Museum of Natural History 31, 349-351.

Scott, E. 2005. A phylogeny of ranid frogs (Anura: Ranoidea: Ranidae), based on a simultaneous analysis of morphological and molecular data. Cladistics 21, 507-574.

.

admin

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.

lg