Cytoskelet
Cytoskelettet er et komplekst netværk af fibre, der støtter cellens indre. Det er tværbundet af molekylære forbindelsesled i systemer, der understøtter cellemembraner, og det holder indre strukturer, såsom kernen, på plads og kontrollerer forskellige former for cellebevægelser.
Næsten alle eukaryote celler, herunder planteceller, har et cytoskelet. Cytoskeletsystemer strækker sig indvendigt fra den membran, der dækker celleoverfladen, til overfladen af det membransystem, der omgiver cellens kerne. Der er tegn på, at et cytoskeletalt støttesystem også forstærker kerneens indre.
Fibrene i cytoskelettet forankrer også cellerne til eksterne strukturer gennem forbindelsesled, der strækker sig gennem overflademembranen. Cytoskeletmaterialet er ikke fast og uforanderligt, men varierer i opbygning og struktur i takt med, at cellerne udvikler sig, bevæger sig, vokser og deler sig.
Strukturelle elementer
Cytoskelettet er, afhængigt af celletypen, sammensat af en eller flere af tre hovedstrukturfibre: mikrotubuli, mikrofilamenter og intermediære filamenter.
Mikrotubuli er fine, uforgrenede hule rør med vægge, der er opbygget af underenheder bestående af proteinet tubulin. Mikrotubuli er ca. 25 nanometer i diameter, har vægge, der er ca. 4 til 5 nanometer tykke, og varierer i længde fra nogle få til mange mikrometre.
Disse strukturelle elementer, som kan være anbragt enkeltvis eller i netværk eller parallelle bundter, giver sandsynligvis trækstyrke og stivhed til de cellulære områder, der indeholder dem. En rørform kombinerer lethed med styrke og elasticitet.
Mikrofilamenter, også kaldet aktinfilamenter, er lineære, uforgrenede fibre, der er opbygget af proteinet aktin. Mikrofilamenter er faste fibre, der er meget mindre end mikrotubuli – ca. 5 til 7 nanometer i diameter, ikke meget tykkere end væggen i et mikrotubulus. Mikrofilamenter forekommer enkeltvis, i netværk og i parallelle bundter i cytoskelettet.
Strukturelle elementer
Konsistensen af cytoplasmaet (det levende stof i en celle, eksklusive cellekernen), som kan variere fra meget flydende til fast og geléagtig, reguleres af graden af tværbinding af mikrofilamenter i netværk.
Mikrofilamenter er også arrangeret i parallelle bundter, der giver trækstyrke og elasticitet til celleområder og -udvidelser. Mange celletyper indeholder talrige fingerlignende forlængelser, der er forstærket indvendigt af interne parallelle bundter af mikrofilamenter.
Både mikrotubuli og mikrofilamenter danner grundlaget for næsten alle cellens bevægelser. I disse bevægelige systemer påvirkes mikrotubuli og mikrofilamenter af bevægelige proteiner, som er i stand til at omdanne kemisk energi til mekanisk bevægelsesenergi.
De motile proteiner får mikrotubuli eller mikrofilamenter til at glide kraftigt eller flytte cellestrukturer og molekyler over overfladerne på de to elementer.
Mikrotubuli og mikrofilamenter forekommer som strukturelle støttepunkter i cytoskelettet i alle plante-, dyre-, svampe- og protozoceller. Det tredje strukturelle element, det intermediære filament, er mere udbredt i dyreceller end i planteceller.
Denne type fiber, der kaldes “intermediær”, fordi dens dimensioner ligger mellem mikrotubuli og mikrofilamenter, er ca. 10 nanometer i diameter.
Strukturelle elementer
I modsætning til mikrotubuli og mikrofilamenter, som hver især har en meget ensartet struktur og er fremstillet af en enkelt type protein, forekommer intermediære filamenter i seks forskellige typer, der hver især består af et andet protein eller en gruppe af proteiner.
Selv om de proteiner, der udgør de forskellige intermediære filamenter, er forskellige, er de beslægtede i både deres tredimensionelle strukturer og aminosyresekvenser.
Intermediære filamenter forekommer i netværk og bundter i cytoplasmaet. De synes at være meget mere fleksible end enten mikrotubuli eller mikrofilamenter, så det anses for sandsynligt, at de danner elastiske bånd, der holder cellestrukturer på plads, ligesom cellulære elastikbånd. Disse elementers egentlige rolle i cytoskelettet er dog fortsat usikker i planteceller.
Samlings-Desamlingsreaktioner
Både mikrotubuli og mikrofilamenter kan let omdannes mellem samlet og usamlet form. Ved omdannelsen udveksles proteinunderenhederne i mikrotubuli og mikrofilamenter hurtigt mellem det fuldt samlede element og store puljer af demonterede underenheder i opløsning i cytoplasmaet. Cellerne kan styre balancen mellem samling og adskillelse med høj præcision.
Dermed kan proteinunderenhederne genbruges, og cytoskeletale strukturer, der indeholder mikrotubuli og mikrofilamenter, kan opbygges eller skilles ad, efterhånden som cellen ændrer sin funktion. Når celledelingen finder sted, bliver mikrotubuli og mikrofilamenter, der danner cytoskeletstrukturer, som er typiske for voksende celler, f.eks. hurtigt skilt ad og derefter samlet igen til strukturer, der deltager i celledelingen.
Mikrotubuli og mikrofilamenters samlings- og adskillelsesreaktioner forløber så let, at det er forholdsvis let at bære udmundingen i et reagensglas. Mikrotubuli og mikrofilamenter var faktisk blandt de første cellestrukturer, der blev skilt ad og sat sammen igen eksperimentelt.
Cytoplasmatisk strømsætning og celledeling
Af de celleaktiviteter, som mikrofilamenter er forbundet med, er cytoplasmatisk strømsætning, eller cyklose. Den primære funktion af cytoplasmatisk streaming, som forekommer i alle levende celler, er ukendt.
Det menes dog, at bevægelige strømme af cytoplasma letter transporten af næringsstoffer, enzymer og andre stoffer mellem cellen og dens omgivelser og inden for selve cellen.
En typisk plantecelle består af en cellevæg og dens indhold, kaldet protoplasten. Protoplasten består af cytoplasmaet og en kerne. Inden i cytoplasmaet findes organeller, membraner og andre strukturer. Suspenderet i cytoplasmavæsken er en eller flere væskefyldte vacuoler, og en vacuole er afgrænset af en membran kaldet tonoplasten.
I cytoplasmastrømme bevæger organellerne og andre stoffer sig i bevægelige strømme mellem mikrofilamenterne og tonoplasten. Organellerne i det strømmende cytoplasma menes at være indirekte knyttet til mikrofilamenterne, og denne tilknytning skaber en træk- eller slæbebevægelse, der er ansvarlig for bevægelsen af cytoplasmatiske partikler.
Themikrofilamenterne, i deres konstant skiftende arrays, letter også specifikke aktiviteter i cellen, herunder cellespaltning under mitose. Mikrofilamenter formidler cellekernens bevægelse før og efter celledeling.
Mikrotubuli, som er længere, flytter de spaltede kromosomer til de nydannede celler i mitose, og de spiller en rolle i dannelsen af celleplader i delende celler.
I forbindelse med organiseringen af andre komponenter i cellen er cytoskelettet således intimt involveret i processerne for celledeling, vækst og differentiering. Cytoskelettet opretholder cellens overordnede form og er ansvarlig for bevægelsen af forskellige organeller i cellen. I encellede organismer som f.eks. amøben er cytoskelettet ansvarlig for selve cellens bevægelighed.
