Cytoskelet
Het cytoskelet is een complex netwerk van vezels dat het inwendige van een cel ondersteunt. Het cytoskelet, dat door moleculaire connectoren met elkaar verbonden is tot systemen die de celmembranen ondersteunen, houdt interne structuren, zoals de celkern, op hun plaats en regelt verschillende soorten celbewegingen.
Virtueel alle eukaryote cellen, inclusief plantencellen, hebben een cytoskelet. Cytoskeletstelsels strekken zich inwendig uit van het membraan dat het celoppervlak bedekt tot het oppervlak van het membraanstelsel dat de celkern omgeeft. Er zijn aanwijzingen dat een cytoskelet ondersteunend systeem ook het inwendige van de celkern versterkt.
De vezels van het cytoskelet verankeren de cellen ook aan externe structuren door middel van verbindingen die zich door het oppervlaktemembraan uitstrekken. Het cytoskeletmateriaal is niet zozeer vast en onveranderlijk, maar varieert in samenstelling en structuur naarmate de cellen zich ontwikkelen, bewegen, groeien en delen.
Structurele elementen
Het cytoskelet is, afhankelijk van het celtype, opgebouwd uit een of meer van de drie belangrijkste structurele vezels: microtubuli, microfilamenten, en intermediaire filamenten.
Microtubuli zijn fijne, onvertakte holle buisjes met wanden die zijn opgebouwd uit subeenheden die bestaan uit het eiwit tubuline. Microtubuli zijn ongeveer 25 nanometer in diameter, hebben wanden van ongeveer 4 tot 5 nanometer dik, en variëren in lengte van enkele tot vele micrometers.
Deze structurele elementen, die afzonderlijk of in netwerken of parallelle bundels kunnen worden gerangschikt, geven waarschijnlijk treksterkte en stijfheid aan de celgebieden die ze bevatten. Een buisvorm combineert lichtheid met sterkte en elasticiteit.
Microfilamenten, ook actinefilamenten genoemd, zijn lineaire, onvertakte vezels die zijn opgebouwd uit het eiwit actine. Microfilamenten zijn vaste vezels die veel kleiner zijn dan microtubuli – ongeveer 5 tot 7 nanometer in diameter, niet veel dikker dan de wand van een microtubule. Microfilamenten komen afzonderlijk voor, in netwerken en in parallelle bundels in het cytoskelet.
Structurele elementen
De consistentie van het cytoplasma (de levende materie van een cel, exclusief de celkern), die kan variëren van zeer vloeibaar tot vast en gel-achtig, wordt geregeld door de mate waarin microfilamenten tot netwerken zijn verknoopt.
Microfilamenten zijn ook gerangschikt in parallelle bundels die treksterkte en elasticiteit geven aan celgebieden en -uitbreidingen. Veel celtypen bevatten talrijke vingervormige uitsteeksels die inwendig worden versterkt door inwendige parallelle bundels microfilamenten.
Zowel microtubuli als microfilamenten vormen de basis voor vrijwel alle celbewegingen. In deze beweeglijke systemen wordt op de microtubuli en microfilamenten ingewerkt door beweeglijke eiwitten die in staat zijn chemische energie om te zetten in de mechanische energie van beweging.
De beweeglijke proteïnen zorgen ervoor dat de microtubuli of microfilamenten krachtig schuiven, of celstructuren en moleculen over de oppervlakken van de twee elementen verplaatsen.
Microtubuli en microfilamenten komen voor als structurele dragers van het cytoskelet van alle planten-, dieren-, schimmel- en protozoacellen. Het derde structuurelement, het intermediaire filament, is overvloediger in dierlijke cellen dan in plantencellen.
Dit type vezel, dat “intermediair” wordt genoemd omdat de afmetingen ervan tussen die van microtubuli en microfilamenten vallen, is ongeveer 10 nanometer in diameter.
Structurele elementen
In tegenstelling tot microtubuli en microfilamenten, die elk een zeer uniforme structuur hebben en uit één type eiwit bestaan, komen intermediaire filamenten in zes verschillende typen voor, die elk uit een ander eiwit of een andere groep eiwitten zijn opgebouwd.
Hoewel de proteïnen waaruit de verschillende intermediaire filamenten zijn opgebouwd verschillend zijn, zijn zij verwant zowel in hun driedimensionale structuren als in hun aminozuursequenties.
Intermediaire filamenten komen voor in netwerken en bundels in het cytoplasma. Zij blijken veel flexibeler te zijn dan microtubuli of microfilamenten, zodat het waarschijnlijk wordt geacht dat zij elastische banden vormen die celstructuren op hun plaats houden, ongeveer zoals cellulaire elastiekjes. De werkelijke rol van deze elementen in het cytoskelet blijft in plantencellen echter onzeker.
Opbouw-demontage reacties
Zowel microtubuli als microfilamenten kunnen gemakkelijk worden omgezet tussen geassembleerde en gedemonteerde vormen. Bij de omzetting worden de eiwitsubunits van microtubuli en microfilamenten snel uitgewisseld tussen het volledig geassembleerde element en grote pools van gedemonteerde subunits in oplossing in het cytoplasma. Cellen kunnen het evenwicht tussen assemblage en disassemblage met hoge precisie controleren.
Dientengevolge kunnen de eiwitsubunits worden gerecycleerd, en cytoskeletstructuren die microtubuli en microfilamenten bevatten kunnen worden opgezet of uit elkaar gehaald naarmate de cel van functie verandert. Wanneer celdeling plaatsvindt, bijvoorbeeld, worden microtubuli en microfilamenten die cytoskeletstructuren vormen die typisch zijn voor groeiende cellen, snel uit elkaar gehaald en vervolgens weer in elkaar gezet tot structuren die deelnemen aan de celdeling.
De assemblage-demontage-reacties van microtubuli en microfilamenten verlopen zo gemakkelijk dat het betrekkelijk eenvoudig is om ze in een reageerbuisje uit te voeren. Microtubuli en microfilamenten behoorden in feite tot de eerste celstructuren die experimenteel uit elkaar konden worden gehaald en weer in elkaar gezet.
Cytoplasmatische stroming en celdeling
Een van de celactiviteiten waarmee microfilamenten zijn geassocieerd is cytoplasmatische stroming, of cyclose. De primaire functie van cytoplasmatische stroming, die in alle levende cellen voorkomt, is onbekend.
Echter wordt aangenomen dat bewegende cytoplasmastromen het transport van voedingsstoffen, enzymen en andere stoffen tussen de cel en zijn omgeving, en binnen de cel zelf, vergemakkelijken.
Een typische plantencel bestaat uit een celwand en zijn inhoud, de protoplast genoemd. De protoplast bestaat uit het cytoplasma en een celkern. Binnen het cytoplasma bevinden zich organellen, membranen en andere structuren. Gesuspendeerd in de cytoplasmatische vloeistof zijn een of meer met vloeistof gevulde vacuolen, en een vacuole is begrensd door een membraan dat de tonoplast wordt genoemd.
In cytoplasmatische stroming reizen de organellen en andere stoffen binnen bewegende stromen tussen de microfilamenten en de tonoplast. De organellen in het stromende cytoplasma zouden indirect aan de microfilamenten gehecht zijn, en deze aanhechting creëert een trekkende of slepende beweging, verantwoordelijk voor de beweging van cytoplasmatische deeltjes.
Themicrofilamenten, in hun voortdurend veranderende arrays, vergemakkelijken ook specifieke activiteiten binnen de cel, waaronder celsplitsing tijdens mitose. Microfilamenten bemiddelen de beweging van de celkern voor en na de celdeling.
De microtubuli, die langer zijn, verplaatsen de gesplitste chromosomen naar de nieuw vormende cellen in mitose, en zij spelen een rol bij de vorming van celplaten in delende cellen.
Door andere componenten van de cel te organiseren, is het cytoskelet dus nauw betrokken bij de processen van celdeling, groei en differentiatie. Het cytoskelet houdt de algemene vorm van de cel in stand en is verantwoordelijk voor de beweging van de verschillende organellen in de cel. Bij eencellige organismen, zoals amoeben, is het cytoskelet verantwoordelijk voor de voortbeweging van de cel zelf.
