Zytoskelett
Das Zytoskelett ist ein komplexes Netz von Fasern, die das Innere einer Zelle stützen. Durch molekulare Verbindungen zu Systemen vernetzt, die die Zellmembranen stützen, hält es interne Strukturen wie den Zellkern an Ort und Stelle und steuert verschiedene Arten von Zellbewegungen.
Praktisch alle eukaryotischen Zellen, einschließlich Pflanzenzellen, haben ein Zytoskelett. Zytoskelettsysteme erstrecken sich im Inneren von der Membran, die die Zelloberfläche bedeckt, bis zur Oberfläche des Membransystems, das den Zellkern umgibt. Es gibt Hinweise darauf, dass auch das Innere des Zellkerns durch ein Zytoskelettsystem gestützt wird.
Die Fasern des Zytoskeletts verankern die Zellen auch an externen Strukturen durch Verbindungen, die sich durch die Oberflächenmembran erstrecken. Das Material des Zytoskeletts ist nicht starr und unveränderlich, sondern variiert in Aufbau und Struktur, wenn sich Zellen entwickeln, bewegen, wachsen und sich teilen.
Strukturelemente
Das Zytoskelett besteht je nach Zelltyp aus einer oder mehreren der drei Hauptstrukturfasern: Mikrotubuli, Mikrofilamente und Intermediärfilamente.
Mikrotubuli sind feine, unverzweigte Hohlröhren, deren Wände aus Untereinheiten des Proteins Tubulin bestehen. Mikrotubuli haben einen Durchmesser von etwa 25 Nanometern, eine Wandstärke von etwa 4 bis 5 Nanometern und eine Länge von einigen bis vielen Mikrometern.
Diese Strukturelemente, die einzeln oder in Netzwerken oder parallelen Bündeln angeordnet sein können, verleihen den sie enthaltenden Zellregionen wahrscheinlich Zugfestigkeit und Steifigkeit. Eine röhrenförmige Form kombiniert Leichtigkeit mit Stärke und Elastizität.
Mikrofilamente, auch Aktinfilamente genannt, sind lineare, unverzweigte Fasern, die aus dem Protein Aktin aufgebaut sind. Mikrofilamente sind feste Fasern, die viel kleiner als Mikrotubuli sind – etwa 5 bis 7 Nanometer im Durchmesser, nicht viel dicker als die Wand eines Mikrotubulus. Mikrofilamente kommen einzeln, in Netzwerken und in parallelen Bündeln im Zytoskelett vor.
Strukturelemente
Die Konsistenz des Zytoplasmas (die lebende Materie einer Zelle, mit Ausnahme des Zellkerns), die von sehr flüssig bis fest und gelartig variieren kann, wird durch den Grad der Vernetzung der Mikrofilamente geregelt.
Mikrofilamente sind auch in parallelen Bündeln angeordnet, die den Zellbereichen und -fortsätzen Zugfestigkeit und Elastizität verleihen. Viele Zelltypen enthalten zahlreiche fingerartige Fortsätze, die im Inneren durch interne parallele Bündel von Mikrofilamenten verstärkt sind.
Beide, Mikrotubuli und Mikrofilamente, bilden die Grundlage für fast alle zellulären Bewegungen. In diesen motilen Systemen werden Mikrotubuli und Mikrofilamente von motilen Proteinen beeinflusst, die in der Lage sind, chemische Energie in die mechanische Energie der Bewegung umzuwandeln.
Die motilen Proteine bewirken, dass die Mikrotubuli oder Mikrofilamente kraftvoll gleiten oder Zellstrukturen und Moleküle über die Oberflächen der beiden Elemente bewegen.
Mikrotubuli und Mikrofilamente kommen als strukturelle Stützen des Zytoskeletts aller Pflanzen-, Tier-, Pilz- und Protozoen-Zellen vor. Das dritte Strukturelement, das Intermediärfilament, ist in tierischen Zellen häufiger zu finden als in pflanzlichen Zellen.
Dieser Fasertyp, der „intermediär“ genannt wird, weil seine Abmessungen zwischen denen der Mikrotubuli und der Mikrofilamente liegen, hat einen Durchmesser von etwa 10 Nanometern.
Strukturelemente
Im Gegensatz zu den Mikrotubuli und den Mikrofilamenten, die jeweils eine sehr einheitliche Struktur aufweisen und aus einem einzigen Proteintyp bestehen, kommen Intermediärfilamente in sechs verschiedenen Typen vor, die jeweils aus einem anderen Protein oder einer anderen Gruppe von Proteinen bestehen.
Obwohl die Proteine, aus denen die verschiedenen Intermediärfilamente bestehen, unterschiedlich sind, sind sie sowohl in ihrer dreidimensionalen Struktur als auch in ihrer Aminosäuresequenz verwandt.
Intermediärfilamente kommen in Netzwerken und Bündeln im Zytoplasma vor. Sie scheinen viel flexibler zu sein als Mikrotubuli oder Mikrofilamente, so dass man davon ausgeht, dass sie elastische Bänder bilden, die Zellstrukturen an ihrem Platz halten, ähnlich wie zelluläre Gummibänder. Die tatsächliche Rolle dieser Elemente im Zytoskelett bleibt jedoch in Pflanzenzellen ungewiss.
Assembly-Disassembly-Reaktionen
Sowohl Mikrotubuli als auch Mikrofilamente können leicht zwischen assemblierten und disassemblierten Formen umgewandelt werden. Bei der Umwandlung werden die Proteinuntereinheiten von Mikrotubuli und Mikrofilamenten schnell zwischen dem vollständig zusammengebauten Element und großen Pools von zerlegten Untereinheiten in Lösung im Zytoplasma ausgetauscht. Die Zelle kann das Gleichgewicht zwischen Zusammenbau und Abbau mit hoher Präzision steuern.
Daher können die Proteinuntereinheiten recycelt werden, und Zytoskelettstrukturen, die Mikrotubuli und Mikrofilamente enthalten, können aufgebaut oder abgebaut werden, wenn die Zelle ihre Funktion ändert. Bei der Zellteilung beispielsweise werden Mikrotubuli und Mikrofilamente, die die für wachsende Zellen typischen Zytoskelettstrukturen bilden, schnell abgebaut und dann wieder zu Strukturen zusammengesetzt, die an der Zellteilung beteiligt sind.
Die Auf- und Abbaureaktionen von Mikrotubuli und Mikrofilamenten verlaufen so schnell, dass man sie relativ leicht in einem Reagenzglas nachweisen kann. Mikrotubuli und Mikrofilamente gehörten zu den ersten Zellstrukturen, die experimentell auseinandergenommen und wieder zusammengesetzt werden konnten.
Zytoplasmatische Strömung und Zellteilung
Zu den Zellaktivitäten, mit denen Mikrofilamente in Verbindung gebracht werden, gehört die zytoplasmatische Strömung, auch Zyklose genannt. Die primäre Funktion des zytoplasmatischen Strömens, das in allen lebenden Zellen auftritt, ist unbekannt.
Im strömenden Zytoplasma bewegen sich die Organellen und andere Substanzen in bewegten Strömen zwischen den Mikrofilamenten und dem Tonoplast. Man nimmt an, dass die Organellen im strömenden Zytoplasma indirekt an die Mikrofilamente gebunden sind, und diese Bindung erzeugt eine Zug- oder Schleppbewegung, die für die Bewegung der Zytoplasmateilchen verantwortlich ist.
Die Mikrofilamente erleichtern in ihren sich ständig verändernden Anordnungen auch bestimmte Aktivitäten innerhalb der Zelle, einschließlich der Zellspaltung während der Mitose. Mikrofilamente vermitteln die Bewegung des Zellkerns vor und nach der Zellteilung.
Die längeren Mikrotubuli transportieren bei der Mitose die gespaltenen Chromosomen zu den sich neu bildenden Zellen, und sie spielen eine Rolle bei der Bildung von Zellplatten in sich teilenden Zellen.
Das Zytoskelett ist somit durch die Organisation anderer Bestandteile der Zelle eng in die Prozesse der Zellteilung, des Wachstums und der Differenzierung eingebunden. Das Zytoskelett hält die Gesamtform der Zelle aufrecht und ist für die Bewegung der verschiedenen Organellen in der Zelle verantwortlich. In einzelligen Organismen wie der Amöbe ist das Zytoskelett für die Fortbewegung der Zelle selbst verantwortlich.
