Citoesqueleto
El citoesqueleto es una compleja red de fibras que sostiene el interior de una célula. Entrelazado por conectores moleculares en sistemas que soportan las membranas celulares, mantiene las estructuras internas, como el núcleo, en su sitio y controla varios tipos de movimiento celular.
Casi todas las células eucariotas, incluidas las vegetales, tienen un citoesqueleto. Los sistemas citoesqueléticos se extienden internamente desde la membrana que cubre la superficie de la célula hasta la superficie del sistema de membranas que rodea el núcleo de la célula. Hay indicios de que un sistema de soporte citoesquelético refuerza también el interior del núcleo.
Las fibras del citoesqueleto también anclan las células a estructuras externas a través de enlaces que se extienden a través de la membrana superficial. El material del citoesqueleto, en lugar de ser fijo e inmutable, varía en su composición y estructura a medida que las células se desarrollan, se mueven, crecen y se dividen.
Elementos estructurales
El citoesqueleto, dependiendo del tipo de célula, se ensambla a partir de una o más de tres fibras estructurales principales: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios.
Los microtúbulos son tubos huecos, finos y no ramificados con paredes construidas a partir de subunidades formadas por la proteína tubulina. Los microtúbulos tienen unos 25 nanómetros de diámetro, sus paredes tienen un grosor de entre 4 y 5 nanómetros y su longitud oscila entre unos pocos y muchos micrómetros.
Estos elementos estructurales, que pueden estar dispuestos individualmente o en redes o haces paralelos, probablemente proporcionan resistencia a la tracción y rigidez a las regiones celulares que los contienen. Una forma tubular combina la ligereza con la resistencia y la elasticidad.
Los microfilamentos, también llamados filamentos de actina, son fibras lineales, no ramificadas, construidas a partir de la proteína actina. Los microfilamentos son fibras sólidas mucho más pequeñas que los microtúbulos, de unos 5 a 7 nanómetros de diámetro, no mucho más gruesas que la pared de un microtúbulo. Los microfilamentos se presentan solos, en redes y en haces paralelos en el citoesqueleto.
Elementos estructurales
La consistencia del citoplasma (la materia viva de una célula, excluyendo el núcleo), que puede variar de muy líquida a sólida y gelatinosa, está regulada por el grado de reticulación de los microfilamentos en redes.
Los microfilamentos también están dispuestos en haces paralelos que dan resistencia a la tracción y elasticidad a las regiones y extensiones celulares. Muchos tipos de células contienen numerosas extensiones en forma de dedo que están reforzadas internamente por haces paralelos internos de microfilamentos.
Tanto los microtúbulos como los microfilamentos constituyen la base de casi todos los movimientos celulares. En estos sistemas móviles, los microtúbulos y los microfilamentos son accionados por proteínas móviles que son capaces de convertir la energía química en la energía mecánica del movimiento.
Las proteínas móviles hacen que los microtúbulos o los microfilamentos se deslicen con fuerza, o que las estructuras celulares y las moléculas se muevan sobre las superficies de los dos elementos.
Los microtúbulos y los microfilamentos se presentan como soportes estructurales del citoesqueleto de todas las células vegetales, animales, fúngicas y protozoarias. El tercer elemento estructural, el filamento intermedio, es más abundante en las células animales que en las vegetales.
Este tipo de fibra, llamada «intermedia» porque sus dimensiones se sitúan entre las de los microtúbulos y los microfilamentos, tiene un diámetro de unos 10 nanómetros.
Elementos estructurales
A diferencia de los microtúbulos y los microfilamentos, que tienen una estructura muy uniforme y están formados por un único tipo de proteína, los filamentos intermedios se presentan en seis tipos diferentes, cada uno de ellos formado por una proteína o grupo de proteínas diferentes.
Aunque las proteínas que componen los distintos filamentos intermedios son diferentes, están relacionadas tanto en sus estructuras tridimensionales como en sus secuencias de aminoácidos.
Los filamentos intermedios se presentan en redes y haces en el citoplasma. Parecen ser mucho más flexibles que los microtúbulos o los microfilamentos, por lo que se considera probable que formen lazos elásticos que mantengan las estructuras celulares en su sitio, de forma parecida a las bandas elásticas celulares. Sin embargo, las funciones reales de estos elementos en el citoesqueleto siguen siendo inciertas en las células vegetales.
Reacciones de ensamblaje-desensamblaje
Tanto los microtúbulos como los microfilamentos pueden convertirse fácilmente entre formas ensambladas y desensambladas. En la conversión, las subunidades proteicas de los microtúbulos y los microfilamentos se intercambian rápidamente entre el elemento totalmente ensamblado y grandes grupos de subunidades desensambladas en solución en el citoplasma. Las células pueden controlar el equilibrio entre el ensamblaje y el desensamblaje con gran precisión.
Como resultado, las subunidades proteicas pueden reciclarse, y las estructuras citoesqueléticas que contienen microtúbulos y microfilamentos pueden montarse o desmontarse a medida que la célula cambia su función. Cuando se produce la división celular, por ejemplo, los microtúbulos y microfilamentos que forman las estructuras citoesqueléticas típicas de las células en crecimiento se desmontan rápidamente y luego se vuelven a montar en estructuras que participan en la división celular.
Las reacciones de ensamblaje-desensamblaje de los microtúbulos y microfilamentos proceden con tanta facilidad que es relativamente fácil llevarlas a cabo en un tubo de ensayo. Los microtúbulos y los microfilamentos, de hecho, fueron de las primeras estructuras celulares que se desmontaron y volvieron a montar experimentalmente.
Corriente citoplasmática y división celular
Entre las actividades celulares con las que se asocian los microfilamentos está la corriente citoplasmática, o ciclosis. La función principal del flujo citoplasmático, que se produce en todas las células vivas, es desconocida.
Sin embargo, se cree que las corrientes de citoplasma en movimiento facilitan el transporte de nutrientes, enzimas y otras sustancias entre la célula y su entorno, y dentro de la propia célula.
Una célula vegetal típica consta de una pared celular y su contenido, llamado protoplasto. El protoplasto está formado por el citoplasma y el núcleo. Dentro del citoplasma hay orgánulos, membranas y otras estructuras. En el líquido citoplasmático hay suspendidas una o más vacuolas llenas de líquido, y una vacuola está delimitada por una membrana llamada tonoplasto.
En el flujo citoplasmático, los orgánulos y otras sustancias se desplazan dentro de corrientes en movimiento entre los microfilamentos y el tonoplasto. Se cree que los orgánulos del citoplasma en flujo están indirectamente unidos a los microfilamentos, y esta unión crea un movimiento de tracción o remolque, responsable del movimiento de las partículas citoplasmáticas.
Los microfilamentos, en sus conjuntos en constante cambio, también facilitan actividades específicas dentro de la célula, incluida la división celular durante la mitosis. Los microfilamentos median el movimiento del núcleo celular antes y después de la división celular.
Los microtúbulos, que son más largos, trasladan los cromosomas divididos a las células recién formadas en la mitosis, y desempeñan un papel en la formación de la placa celular en las células en división.
Al organizar otros componentes de la célula, el citoesqueleto está, pues, íntimamente implicado en los procesos de división, crecimiento y diferenciación celular. El citoesqueleto mantiene la forma general de la célula y es responsable del movimiento de varios orgánulos en su interior. En organismos unicelulares como la ameba, el citoesqueleto es responsable de la locomoción de la propia célula.
