Cytoskelett
Cytoskelettet är ett komplext nätverk av fibrer som stöder cellens inre. Det är tvärbundet av molekylära kopplingar till system som stöder cellmembran och håller inre strukturer, som kärnan, på plats och kontrollerar olika typer av cellrörelser.
Nästan alla eukaryota celler, inklusive växtceller, har ett cytoskelett. Cytoskelettsystemen sträcker sig internt från det membran som täcker cellytan till ytan av det membransystem som omger cellkärnan. Det finns indikationer på att ett cytoskeletalt stödsystem även förstärker kärnans inre.
Cytoskelettets fibrer förankrar också cellerna till externa strukturer genom länkar som sträcker sig genom ytmembranet. Cytoskelettmaterialet, snarare än att vara fast och oföränderligt, varierar i uppbyggnad och struktur när cellerna utvecklas, rör sig, växer och delar sig.
Strukturella element
Cytoskelettet är, beroende på celltyp, sammansatt av en eller flera av tre huvudsakliga strukturella fibrer: mikrotubuli, mikrofilament och intermediära filament.
Mikrotubuli är fina, oförgrenade ihåliga rör med väggar som är uppbyggda av underenheter som består av proteinet tubulin. Mikrotubuli är cirka 25 nanometer i diameter, har väggar som är cirka 4 till 5 nanometer tjocka och varierar i längd från några få till många mikrometer.
Dessa strukturella element, som kan vara arrangerade enskilt eller i nätverk eller parallella buntar, ger troligen draghållfasthet och styvhet åt de cellulära områden som innehåller dem. En rörform kombinerar lätthet med styrka och elasticitet.
Mikrofilament, även kallade aktinfilament, är linjära, ogrenade fibrer som byggs upp av proteinet aktin. Mikrofilament är fasta fibrer som är mycket mindre än mikrotubuli – cirka 5 till 7 nanometer i diameter, inte mycket tjockare än väggen i en mikrotubuli. Mikrofilamenten förekommer enskilt, i nätverk och i parallella buntar i cytoskelettet.
Strukturella element
Konsistensen hos cytoplasman (cellens levande materia, exklusive cellkärnan), som kan variera från mycket flytande till fast och gelliknande, regleras av i vilken grad mikrofilamenten är tvärbundna till nätverk.
Mikrofilamenten är också ordnade i parallella buntar som ger draghållfasthet och elasticitet åt cellregioner och förlängningar. Många celltyper innehåller många fingerliknande förlängningar som förstärks invändigt av inre parallella buntar av mikrofilament.
Både mikrotubuli och mikrofilament utgör grunden för nästan alla cellrörelser. I dessa rörliga system påverkas mikrotubuli och mikrofilament av rörliga proteiner som kan omvandla kemisk energi till mekanisk rörelseenergi.
De motila proteinerna får mikrotubulerna eller mikrofilamenten att glida kraftfullt eller förflytta cellstrukturer och molekyler över de två elementens ytor.
Mikrotubulerna och mikrofilamenten förekommer som strukturella stöd för cytoskelettet i alla växt-, djur-, svamp- och protozoceller. Det tredje strukturelementet, intermediärfilamentet, är rikligare i djurceller än i växtceller.
Denna typ av fiber, som kallas ”intermediär” eftersom dess dimensioner ligger mellan mikrotubuli och mikrofilament, har en diameter på cirka 10 nanometer.
Strukturella element
Till skillnad från mikrotubuli och mikrofilament, som var och en är mycket enhetligt uppbyggda och tillverkade av en enda typ av protein, förekommer intermediära filament i sex olika typer, som var och en består av ett annat protein eller en annan grupp av proteiner.
Och även om de proteiner som utgör de olika intermediära filamenten är olika är de besläktade i både sina tredimensionella strukturer och aminosyrasekvenser.
Intermediära filamenter förekommer i nätverk och buntar i cytoplasman. De verkar vara mycket mer flexibla än vare sig mikrotubuli eller mikrofilament, så det anses troligt att de bildar elastiska band som håller cellstrukturer på plats, ungefär som cellulära gummiband. De faktiska rollerna för dessa element i cytoskelettet är dock fortfarande osäkra i växtceller.
Assemblerings- och demonteringsreaktioner
Både mikrotubuli och mikrofilament kan lätt omvandlas mellan monterade och demonterade former. Vid omvandlingen utbyts proteinunderenheterna i mikrotubuli och mikrofilament snabbt mellan det helt sammansatta elementet och stora pooler av demonterade underenheter i lösning i cytoplasman. Cellerna kan kontrollera balansen mellan montering och demontering med hög precision.
Som ett resultat av detta kan proteinunderenheterna återanvändas och cytoskelettstrukturer som innehåller mikrotubuli och mikrofilament kan sättas upp eller tas isär när cellen ändrar sin funktion. När celldelningen sker, till exempel, demonteras mikrotubuli och mikrofilament som bildar cytoskelettstrukturer som är typiska för växande celler snabbt för att sedan åter sättas ihop till strukturer som deltar i celldelningen.
Mikrotubuli och mikrofilamentens sammansättnings-/demonteringsreaktioner går så lätt att det är relativt enkelt att bära utgjutningen i ett provrör. Mikrotubuli och mikrofilament var faktiskt bland de första cellstrukturerna som togs isär och sattes ihop igen experimentellt.
Cytoplasmatisk strömning och celldelning
En av de cellaktiviteter som mikrofilamenten är förknippade med är cytoplasmatisk strömning, ellercyklos. Den primära funktionen av cytoplasmatisk strömning, som förekommer i alla levande celler, är okänd.
Hursomhelst tros rörliga strömmar av cytoplasma underlätta transporten av näringsämnen, enzymer och andra ämnen mellan cellen och dess omgivning och inom själva cellen.
En typisk växtcell består av en cellvägg och dess innehåll, kallad protoplast. Protoplasten består av cytoplasma och en kärna. Inom cytoplasman finns organeller, membran och andra strukturer. I cytoplasmavätskan svävar en eller flera vätskefyllda vakuoler, och en vakuol är avgränsad av ett membran som kallas tonoplast.
I cytoplasmaströmningen färdas organellerna och andra ämnen i rörliga strömmar mellan mikrofilamenten och tonoplasten. Organellerna i den strömmande cytoplasman tros vara indirekt knutna till mikrofilamenten, och denna knytning skapar en dragande eller bogserande rörelse som är ansvarig för rörelsen av cytoplasmapartiklar.
Themikrofilamenten, i sina ständigt föränderliga arrangemang, underlättar också specifika aktiviteter inom cellen, bland annat cellklyvning under mitos. Mikrofilamenten förmedlar cellkärnans rörelse före och efter celldelningen.
Mikrotubulerna, som är längre, förflyttar de delade kromosomerna till de nybildade cellerna i mitos, och de spelar en roll vid bildandet av cellplattor i delande celler.
I samband med att cytoskelettet organiserar andra komponenter i cellen är det alltså intimt involverat i processerna för celldelning, tillväxt och differentiering. Cytoskelettet upprätthåller cellens övergripande form och ansvarar för rörelsen av olika organeller inom cellen. I encelliga organismer som amöba ansvarar cytoskelettet för själva cellens förflyttning.
