Citoscheletro
Il citoscheletro è una complessa rete di fibre che sostiene l’interno di una cellula. Incrociato da connettori molecolari in sistemi che sostengono le membrane cellulari, tiene in posizione le strutture interne, come il nucleo, e controlla vari tipi di movimento cellulare.
Pirtualmente tutte le cellule eucariotiche, comprese quelle vegetali, hanno un citoscheletro. I sistemi citoscheletrici si estendono internamente dalla membrana che copre la superficie cellulare alla superficie del sistema di membrane che circonda il nucleo della cellula. Ci sono indicazioni che un sistema di supporto citoscheletrico rinforza anche l’interno del nucleo.
Le fibre del citoscheletro ancorano anche le cellule a strutture esterne attraverso collegamenti che si estendono attraverso la membrana superficiale. Il materiale citoscheletrico, invece di essere fisso e immutabile, varia in composizione e struttura quando le cellule si sviluppano, si muovono, crescono e si dividono.
Elementi strutturali
Il citoscheletro, a seconda del tipo di cellula, è assemblato da una o più delle tre principali fibre strutturali: microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi.
I microtubuli sono sottili tubi cavi non ramificati con pareti costruite da subunità costituite dalla proteina tubulina. I microtubuli hanno un diametro di circa 25 nanometri, hanno pareti spesse da 4 a 5 nanometri e sono lunghi da pochi a molti micrometri.
Questi elementi strutturali, che possono essere disposti singolarmente o in reti o fasci paralleli, probabilmente forniscono resistenza alla trazione e rigidità alle regioni cellulari che li contengono. Una forma tubolare combina la leggerezza con la forza e l’elasticità.
I microfilamenti, chiamati anche filamenti di actina, sono fibre lineari e non ramificate costruite dalla proteina actina. I microfilamenti sono fibre solide molto più piccole dei microtubuli – circa 5-7 nanometri di diametro, non molto più spesse della parete di un microtubulo. I microfilamenti si presentano singolarmente, in reti e in fasci paralleli nel citoscheletro.
Elementi strutturali
La consistenza del citoplasma (la materia vivente di una cellula, escluso il nucleo), che può variare da altamente liquido a solido e simile a gel, è regolata dal grado in cui i microfilamenti sono reticolati in reti.
I microfilamenti sono anche disposti in fasci paralleli che danno resistenza alla trazione ed elasticità alle regioni e ai prolungamenti delle cellule. Molti tipi di cellule contengono numerose estensioni simili a dita che sono rinforzate internamente da fasci interni paralleli di microfilamenti.
Sia i microtubuli che i microfilamenti formano la base di quasi tutti i movimenti cellulari. In questi sistemi mobili, i microtubuli e i microfilamenti sono agiti da proteine mobili che sono in grado di convertire l’energia chimica in energia meccanica di movimento.
Le proteine mobili fanno scorrere con forza i microtubuli o i microfilamenti, o spostano strutture e molecole cellulari sulle superfici dei due elementi.
Microtubuli e microfilamenti sono i supporti strutturali del citoscheletro di tutte le cellule vegetali, animali, fungine e protozoi. Il terzo elemento strutturale, il filamento intermedio, è più abbondante nelle cellule animali che in quelle vegetali.
Questo tipo di fibra, chiamata “intermedia” perché le sue dimensioni rientrano tra quelle dei microtubuli e dei microfilamenti, ha un diametro di circa 10 nanometri.
Elementi strutturali
A differenza dei microtubuli e dei microfilamenti, che hanno una struttura molto uniforme e sono composti da un unico tipo di proteina, i filamenti intermedi sono di sei tipi diversi, ognuno composto da una diversa proteina o gruppo di proteine.
Anche se le proteine che compongono i vari filamenti intermedi sono diverse, sono correlate sia nelle loro strutture tridimensionali che nelle sequenze di aminoacidi.
I filamenti intermedi si presentano in reti e fasci nel citoplasma. Sembrano essere molto più flessibili dei microtubuli o dei microfilamenti, per cui si ritiene probabile che formino legami elastici che tengono in posizione le strutture cellulari, un po’ come gli elastici cellulari. Tuttavia, il ruolo effettivo di questi elementi nel citoscheletro rimane incerto nelle cellule vegetali.
Reazioni di assemblaggio-dissemblaggio
Sia i microtubuli che i microfilamenti possono essere facilmente convertiti tra forme assemblate e disassemblate. Nella conversione, le subunità proteiche dei microtubuli e dei microfilamenti vengono scambiate rapidamente tra l’elemento completamente assemblato e grandi pool di subunità smontate in soluzione nel citoplasma. Le cellule possono controllare l’equilibrio tra assemblaggio e disassemblaggio con alta precisione.
Di conseguenza, le subunità proteiche possono essere riciclate e le strutture citoscheletriche contenenti microtubuli e microfilamenti possono essere costituite o smontate quando la cellula cambia la sua funzione. Quando si verifica la divisione cellulare, per esempio, i microtubuli e i microfilamenti che formano le strutture citoscheletriche tipiche delle cellule in crescita vengono rapidamente smontati e poi riassemblati in strutture che prendono parte alla divisione cellulare.
Le reazioni di assemblaggio-disassemblaggio di microtubuli e microfilamenti procedono così rapidamente che è relativamente facile portare la bocca in una provetta. I microtubuli e i microfilamenti, infatti, sono stati tra le prime strutture cellulari ad essere smontati e rimontati sperimentalmente.
Corrente citoplasmatica e divisione cellulare
Tra le attività cellulari a cui sono associati i microfilamenti c’è la corrente citoplasmatica, o ciclosi. La funzione primaria del flusso citoplasmatico, che si verifica in tutte le cellule vive, è sconosciuta.
Tuttavia, si pensa che le correnti in movimento del citoplasma facilitino il trasporto di nutrienti, enzimi e altre sostanze tra la cellula e i suoi dintorni, e all’interno della cellula stessa.
Una tipica cellula vegetale consiste in una parete cellulare e nel suo contenuto, chiamato protoplasto. Il protoplasto consiste nel citoplasma e in un nucleo. All’interno del citoplasma ci sono organelli, membrane e altre strutture. Sospesi nel fluido citoplasmatico ci sono uno o più vacuoli pieni di liquido, e un vacuolo è delimitato da una membrana chiamata tonoplasto.
Nel flusso citoplasmatico, gli organelli e altre sostanze viaggiano in correnti in movimento tra i microfilamenti e il tonoplasto. Si pensa che gli organelli nel citoplasma in streaming siano indirettamente attaccati ai microfilamenti, e questo attaccamento crea un movimento di trazione o traino, responsabile del movimento delle particelle citoplasmatiche.
I microfilamenti, nelle loro matrici in costante cambiamento, facilitano anche attività specifiche all’interno della cellula, compresa la scissione cellulare durante la mitosi. I microfilamenti mediano il movimento del nucleo cellulare prima e dopo la divisione cellulare.
I microtubuli, che sono più lunghi, spostano i cromosomi scissi verso le nuove cellule in formazione nella mitosi, e giocano un ruolo nella formazione della placca cellulare nelle cellule in divisione.
Organizzando altri componenti della cellula, il citoscheletro è quindi intimamente coinvolto nei processi di divisione, crescita e differenziazione cellulare. Il citoscheletro mantiene la forma generale della cellula ed è responsabile del movimento dei vari organelli al suo interno. Negli organismi unicellulari come l’ameba, il citoscheletro è responsabile della locomozione della cellula stessa.
