Citoszkeleton
A citoszkeleton egy összetett rosthálózat, amely a sejt belsejét támogatja. Molekuláris kötőelemek által a sejtmembránokat tartó rendszerré keresztezve tartja a helyén a belső struktúrákat, például a sejtmagot, és szabályozza a sejtek különféle mozgását.
Majdnem minden eukarióta sejt, beleértve a növényi sejteket is, rendelkezik citoszkelettel. A citoszkeletális rendszerek belsőleg a sejtfelszínt borító membrántól a sejtmagot körülvevő membránrendszer felszínéig terjednek. Vannak arra utaló jelek, hogy a sejtmag belsejét is citoszkeletális támasztórendszer erősíti.
A citoszkeleton rostjai a sejteket külső struktúrákhoz is rögzítik a felszíni membránon átívelő kötéseken keresztül. A citoszkeleton anyaga ahelyett, hogy fix és változatlan lenne, a sejtek fejlődése, mozgása, növekedése és osztódása során változó összetételű és szerkezetű.
Szerkezeti elemek
A citoszkeleton, a sejttípustól függően, három fő szerkezeti szálból áll össze: mikrotubulusokból, mikrofilamentumokból és köztes filamentumokból.
A mikrotubulusok finom, elágazás nélküli üreges csövek, amelyek fala a tubulin nevű fehérjéből álló alegységekből épül fel. A mikrotubulusok átmérője körülbelül 25 nanométer, faluk körülbelül 4-5 nanométer vastag, és hosszuk néhány és sok mikrométer között változik.
Ezek a szerkezeti elemek, amelyek egyesével vagy hálózatba, illetve párhuzamos kötegekbe rendeződhetnek, valószínűleg húzószilárdságot és merevséget biztosítanak az őket tartalmazó sejtes régióknak. A csőszerű forma egyesíti a könnyűséget az erővel és a rugalmassággal.
A mikrofilamentumok, más néven aktin filamentumok, az aktin nevű fehérjéből felépülő lineáris, elágazás nélküli rostok. A mikrofilamentumok szilárd rostok, amelyek sokkal kisebbek, mint a mikrotubulusok – körülbelül 5-7 nanométer átmérőjűek, nem sokkal vastagabbak, mint egy mikrotubulus fala. A mikrofilamentumok egyesével, hálózatokban és párhuzamos kötegekben fordulnak elő a citoszkeletonban.
Szerkezeti elemek
A citoplazma (a sejt élő anyaga, a sejtmagot kivéve) állagát, amely az erősen folyékony, a szilárd és a gélszerű között változhat, az szabályozza, hogy a mikrofilamentumok mennyire vannak hálózatokba keresztkötve.
A mikrofilamentumok párhuzamos kötegekbe is rendeződnek, amelyek a sejtek régióinak és nyúlványainak szakítószilárdságot és rugalmasságot kölcsönöznek. Számos sejttípus számos ujjszerű nyúlványt tartalmaz, amelyeket belülről a mikrofilamentumok belső, párhuzamos kötegei erősítenek meg.
Mind a mikrotubulusok, mind a mikrofilamentumok szinte minden sejtmozgás alapját képezik. Ezekben a mozgásos rendszerekben a mikrotubulusokra és a mikrofilamentumokra olyan mozgékony fehérjék hatnak, amelyek képesek a kémiai energiát a mozgás mechanikai energiájává alakítani.
A mozgékony fehérjék hatására a mikrotubulusok vagy mikrofilamentumok erőteljesen csúsznak, illetve a két elem felületén a sejt struktúráit és molekuláit mozgatják.
A mikrotubulusok és a mikrofilamentumok minden növényi, állati, gombás és protozoon sejtek citoszkeletonjának szerkezeti támaszaként fordulnak elő. A harmadik szerkezeti elem, az intermedier filamentum, nagyobb mennyiségben fordul elő az állati sejtekben, mint a növényi sejtekben.
Ez a rosttípus, amelyet azért nevezünk “köztesnek”, mert méretei a mikrotubulusok és a mikrofilamentumok közé esnek, körülbelül 10 nanométer átmérőjű.
Szerkezeti elemek
A mikrotubulusoktól és a mikrofilamentumoktól eltérően, amelyek mindegyike rendkívül egységes szerkezetű és egyetlen fehérjetípusból áll, az intermedier filamentumok hat különböző típusban fordulnak elő, amelyek mindegyike más-más fehérjéből vagy fehérjecsoportból áll.
Bár a különböző intermedier filamentumokat alkotó fehérjék különbözőek, mind háromdimenziós szerkezetük, mind aminosav-szekvenciájuk tekintetében rokonok.
A intermedier filamentumok hálózatokban és kötegekben fordulnak elő a citoplazmában. Úgy tűnik, hogy sokkal rugalmasabbak, mint a mikrotubulusok vagy a mikrofilamentumok, ezért valószínűnek tartják, hogy rugalmas kötéseket alkotnak, amelyek a sejtstruktúrákat a helyükön tartják, hasonlóan a sejtek gumiszalagjaihoz. Azonban ezeknek az elemeknek a citoszkeletonban betöltött tényleges szerepe a növényi sejtekben továbbra is bizonytalan.
Az összeszerelési-lebontási reakciók
Mind a mikrotubulusok, mind a mikrofilamentumok könnyen átalakíthatók összeszerelt és szétszerelt formák között. Az átalakulás során a mikrotubulusok és mikrofilamentumok fehérje alegységei gyorsan cserélődnek a teljesen összeszerelt elem és a citoplazmában oldatban lévő szétszerelt alegységek nagy pooljai között. A sejtek nagy pontossággal tudják szabályozni az összeszerelés és a szétszerelés közötti egyensúlyt.
Az eredmény az, hogy a fehérje alegységek újrahasznosíthatók, és a mikrotubulusokat és mikrofilamentumokat tartalmazó citoszkeletális struktúrák a sejt funkciójának változásával együtt felépíthetők vagy szétszedhetők. A sejtosztódás során például a növekvő sejtekre jellemző citoszkeletális struktúrákat alkotó mikrotubulusok és mikrofilamentumok gyorsan szétszerelődnek, majd újra összeállnak a sejtosztódásban részt vevő struktúrákba.
A mikrotubulusok és mikrofilamentumok összeszerelési-lebontási reakciói olyan gyorsan zajlanak, hogy viszonylag könnyen hordozható a száj egy kémcsőben. A mikrotubulusok és mikrofilamentumok valójában az első olyan sejtstruktúrák közé tartoztak, amelyeket kísérletileg szétszedtünk és újra összeraktunk.
Citoplazmatikus áramlás és sejtosztódás
A sejtek azon tevékenységei között, amelyekhez a mikrofilamentumok kapcsolódnak, szerepel a citoplazmatikus áramlás, vagy ciklózis. A minden élő sejtben előforduló citoplazmatikus áramlás elsődleges funkciója ismeretlen.
Mindenesetre úgy gondolják, hogy a citoplazma mozgó áramlásai elősegítik a tápanyagok, enzimek és más anyagok szállítását a sejt és környezete között, valamint magán a sejten belül.
A tipikus növényi sejt egy sejtfalból és annak tartalmából, az úgynevezett protoplasztból áll. A protoplaszt a citoplazmából és a sejtmagból áll. A citoplazmán belül organellák, membránok és egyéb struktúrák találhatók. A citoplazma folyadékában egy vagy több folyadékkal teli vakuola szuszpendál, és egy vakuolát egy tonoplasztnak nevezett membrán határol.
A citoplazma áramlásában az organellák és más anyagok mozgó áramlatokban haladnak a mikrofilamentumok és a tonoplaszt között. Úgy gondolják, hogy az áramló citoplazmában lévő organellák közvetve kapcsolódnak a mikrofilamentumokhoz, és ez a kapcsolódás egy húzó vagy vontató mozgást hoz létre, amely a citoplazmatikus részecskék mozgatásáért felelős.
A mikrofilamentumok folyamatosan változó elrendeződésükben elősegítik a sejten belüli specifikus tevékenységeket is, beleértve a sejtek hasadását a mitózis során. A mikrofilamentumok közvetítik a sejtmag mozgását a sejtosztódás előtt és után.
A hosszabb mikrotubulusok a mitózisban a felhasadt kromoszómákat mozgatják az újonnan képződő sejtekhez, és szerepet játszanak az osztódó sejtekben a sejtlemezek kialakulásában.
A sejt egyéb összetevőinek szervezésében a citoszkeleton tehát szorosan részt vesz a sejtosztódás, a növekedés és a differenciálódás folyamataiban. A citoszkeleton tartja fenn a sejt általános alakját, és felelős a különböző organellumok mozgatásáért a sejten belül. Az olyan egysejtű szervezetekben, mint az amőba, a citoszkeleton felelős magának a sejtnek a mozgásáért.
