Veins of Water: 棘皮動物の血管系の進化

Echinoderms are one of the most highly derived groups of animals with many species as a significant components of several marine communities.棘皮動物は、最も高度に派生した動物群のひとつです。 彼らは3つの基本的な共通の特徴によって分類されます。 1）5回対称、2）3次元の石灰質要素からなる骨格、3）外部に開口部を持つ水管系が存在すること、です。 特にこの水管系（WVS）は、水力システムのユニークな応用であり、数百の小さな愛らしい管足が凹凸のある表面を這い、ムール貝などの堅い殻の餌を食べるための圧力勾配を発生させることができる。

棘皮動物の進化の歴史はカンブリア紀初期にさかのぼり、急速に多様化が進みました。 現在では、5つのクラスだけが存在する（上部の図に代表される）。 その放射状の対称性は、ほんの少し誤解を招く。 遺伝子の研究から、棘皮動物の進化は、両側の祖先から受け継いだ制御遺伝子の大規模な変異によって起こったことが示唆されている。 このグループの起源に関する初期の説には、「五単丸」説と「二単丸」説がある。 前者は棘皮動物が形成される前に5回対称性が進化したと仮定し、後者は現代の棘皮動物のクラスに共通する最も初期の認識可能な幼生段階をベースにしているとした。 管足はもともと摂食構造だけでなく呼吸にも完全に使われていたと考えられていたが、化石のエオクリノイドには骨格板間の明瞭な孔があり、ニコルズ（1972）は管足システムはウミユリの進化の初期にはあまり広がらなかったと結論づけた。 しかし、彼はこの構造について、運動や摂食に関連し、呼吸とは無関係な内部部品のための開口部など、他の解釈は考慮していない。 カンブリア紀中期の堆積物から見つかったジャイロシスティスやデンドロシスティスなどのカルポイドは、骨格が似ていることから棘皮動物系統の基底と考えられ、柔らかく伸縮性のある内部触手構造を持っていると推測される。 棘皮動物の化石記録では、原始的なWVSの存在は決定的ではないが、他の棘皮動物の特徴よりも先に進化したと考えられている。 WVSの存在を示唆する最古のものは、カンブリア紀下期の堆積物から発見されたヘリコプタコイデアである（高度に組織化された外套孔の列が存在することで知られている）。 Paul (1977)によれば、中生代以降に絶滅したカルポイドから分岐した現生種はない。 ヘリコプタコイドは3回対称で、カーポイドから非常に早く分岐し、他の棘皮動物系統はヘリコプタコイドボープランの上に進化した。

棘皮動物の家系は完全には解明されていないが、カンブリア紀とオルドビス紀に短期間の多様化を経験し、その後基本的なバウプランはほとんど変化していない。 ウミユリ以外の4つのクラスは、そのWVSに類似した構造と機能を持つ。 ホロイトウ類は、バウプランの摂食触手が口腔周囲環状管から伸びており、骨格要素を含まないことから、クラスレベルでは最も派生的であると考えられる。 最近発見されたキシロプラックス（左）は、よりユニークなWVS配置をしており、径間接続を含む二重リングカナルと一続きの管足からなる新しいシステムである。 Janies and McEdward (1994)は、このユニークなWVSの形状は、幼生ベラトニクス小惑星の発生機構の変化により進化したことを示唆している。 このケースはWVSの最も現代的で派生した進化を表している。

棘皮動物は多様化が早く、保存状態が良くなく、不明瞭な化石群を比較するための複数のタイプ標本がないため、進化史を説明しようとすると問題が生じる。 WVSは厳密には棘皮動物だけの特徴ではない。 半索動物や水力で動く好塩基球の構造とも類似している。 また、棘皮動物の発生学的特徴は、脊索動物、半索動物、鞭毛虫の間でも共有されていることは言うまでもない。 さらに、環形孔はU字型の前駆体から発達し、やがて個体発生の過程で融合して、現在の棘皮動物の環を形成する。 これは、棘皮動物は幼生・成体ともにU字型の腸を持つlophophorateに似た先祖を共有していたというNichols (1967, 1972) の説と合致するように思える。

WVSは現在の棘皮動物ではユニークで、成功したイノベーションである。 この複雑な運河のネットワークは、ophophateのような共通祖先のU字型腸のような、既存の解剖学的構造の上に構築された可能性がもっともらしいが、その証拠は不明である。 私にとって印象的なのは、このようなイノベーションが他の動物門に存在しないことである。 WVSはおそらく、化石の解釈から明らかなように、初期の無柄棘皮動物で摂食構造として生じ、二次的に運動にも使われるようになったのであろう。 また、絶滅した棘皮動物や現存する棘皮動物の間で、WVSが異なる目的（呼吸、摂食、運動）のために複数回進化したという解釈もできるかもしれない。 いずれにせよ、WVSは棘皮動物の中でも驚くべき適応である。

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